Внутривидовая изменчивость и систематика

В настоящее время усилия систематиков в значительной степени направлены на разработку вопросов внутривидовой изменчивости. Лицам, желающим более углубленно ознакомиться с этими вопросами, можно рекомендовать чтение двух книг: Лукин Е. И. — «Дарвинизм и географические закономерности в изменении организмов», изд. Ак. наук, М.—Л., 1940, и Э. Майр - «Систематика и происхождение видов», пер. с англ., ГИИЛ, Москва, 1947.

То немногое, что мы узнали о внутривидовой изменчивости, дает нам понимание того, какие внутривидовые подразделения надо в настоящее время признавать. Классической работой, давшей точное определение признаков подвидов или рас диких животных, надо считать работу А. П. Семенова-Тянь-Шанского (1910). Вот что характеризует по его мнению подвид:

1. Наличие одного или нескольких отличительных признаков, порожденных длительным влиянием суммы хотя бы и незначительных физико-географических факторов.

2. Относительная устойчивость этих признаков, т. е. невозможность путем переноса представителей данной расы в новую обстановку быстро добиться возврата ее к родоначальной форме.

3. Наличность в природе переходных (хотя бы непрерывно повторяющихся гибридных) форм, связывающих в наше время данную расу с ближайшим к ней видом или расой в полосе их соприкосновения; или же, в случае полной разобщенности ареалов расы и родоначального вида или ареалов производной и родоначальной рас, незначительность морфологического между ними прогшва.

4. Определенный ареал обитания. Во всяком случае внутри ареала обитания непременно должна отсутствовать ее родоначальная форма, могущая проступать только у периферии этого ареала.

5. Психофизическая изоляция, если существует, то в начальных степенях развития, почему и плодовитое скрещивание между двумя расами во многих случаях возможно.

Все, что писал А. П. Семенов-Тянь-Шанский почти 40 лет тому назад, разделяется современными систематиками. Нельзя только принять без разъяснения понимание факторов, т. е. причин, которые обусловливают возникновение отличий географических форм. По Семенову-Тянь-Шанскому дело заключается в длительном воздействии среды. Такое объяснение вытекает из теории эволюции, носящей название ламаркизма и весьма популярной еще в первой четверти этого века, особенно среди зоологов полевого направления, не имеющих опыта изучения явлений изменчивости в лаборатории. В отношении некоторых признаков (размеры тела) географических форм пчелы еще в 1927 г. я писал: «3 виде предположения можно высказать мысль, что географические формы, отличающиеся друг от друга размерами, возникают в результате закрепления наследственностью воздействия внешних условий» (Алпатов, 1927). Иными словами, я допускал то, что в биологии носило название явления наследования приобретенных признаков. Для экспериментальной проверки этого вопроса в 1927 г. мною был поставлен следующий опыт. Плодовая муха-дрозофила в течение целого года во многих поколениях содержалась в термостатах с температурой 18° и 28°. При развитии в высокой температуре мухи получались более мелкие, чем при развитии при температуре в 18°. После годичного воспитания мух в разных температурах они были пересажены в температуру 23° и там отложили яйца, из которых вышло поколение мух. С точки зрения наследования приобретенных признаков в итоге пребывания в разных температурах (примерно 45—50 поколений для температуры в 28° и 29—25 — при 18°) можно было бы ожидать отличий в потомстве мух «холодной» и «теплой» культуры. Однако никакой разницы обнаружить мне не удалось и тем самым отпал вопрос о наследовании размеров тела под влиянием температурного фактора. Современная наука о наследственности отвергает теорию наследования приобретенных признаков. Теория же естественного отбора Дарвина позволяет, как мы увидим дальше, вполне убедительно объяснять механизм возникновения географических форм животных.

В развитие представлений А. П. Семенова-Тянь-Шанского о том, что виды распадаются на подвиды, мною в 1924 г. (Алпатов, 1924) было сделано предложение различать несколько типов подвидов в зависимости ст того, как идет расщепление вида. Если представители вида населяют различные географические районы и дают в них отличия, то можно говорить о процессе географического расщепления вида — о подвидах географических. Если идет процесс экологического расщепления, т. е. представители вида начинают жить в различных экологических обиталищах, — возникают экологические подвиды. Если вид начинает расщепляться на две или более группы, изолирующиеся друг от друга по времени размножения, — можно говорить о временных подвидах. В природе могут возникать случаи внутривидовой эволюции, когда расщепление идет во времени и в пространстве как экологическом, там и географическом, а потому можно наблюдать эколого-географические, пространственно-временные подвидовые группировки. Далее, в пределах, скажем, подвидов географических большого объема могут обнаружиться более мелкие группировки, которые Семенов-Тянь-Шанский называет нациями, а я предлагаю называть подвидами второго порядка.

Если подвиды возникают в результате действия естественного отбора в природных условиях, то в руках человека в итоге действия искусственного отбора создаются заводские породы домашних животных. Помимо этих заводских пород различают (Заттегаст см. Адамец — «Общая зоотехния», пер. с нем.) породы: 1) примитивные (или природные — Заттегаст), 2) переходные и 3) заводские.

Примитивными породами по Заттегасту являются такие породы, которые сложились под влиянием естественных условий и не носят на себе влияния деятельности человека. Географические подвиды пчелы, по моему мнению, соответствуют понятию «примитивные» или природные породы.