Наследственность пчелиной семьи

Между особями пчелиной семьи существуют родственные связи и наследственные взаимовлияния. Два вида особей из трех — матка и рабочие пчелы — развиваются из оплодотворенных яиц, поэтому каждый из них имеет и мать, и отца. Известно, что на наследственность потомства мать и отец оказывают одинаковое влияние, однако в пчелиной семье материнская и отцовская наследственность распределяется неравномерно. Это связано с тем, что трутень развивается партеногенетически из неоплодотворенного яйца и не имеет отца, а его наследственность складывается под влиянием дедушки, принявшего участие в оплодотворении яйца, из которого развилась матка.

Если в наследственности матки находит свое отражение генотип одного трутня — ее отца, то на наследственность рабочей пчелы оказывают влияние генотипы по меньшей мере двух трутней — дедушки (отца матки) и отца. Но в осеменении матки принимают участие до 10 и более трутней, и ее спермотека заполняется спермой нескольких трутней, что вызывает большое генетическое разнообразие рабочих пчел и маток, рождающихся в каждой семье. Наследственность рабочих пчел формируется за счет воздействия трутней при осеменении маток двух поколений — матки-матери и матки-бабушки, в результате чего возникает повышенное, или поглотительное влияние трутней на наследственность рабочих пчел (рис. 6).

Рис.6. Схема передачи наследственности в пчелиной семье

Поглотительное влияние трутней на наследственность рабочих пчел происходит без участия человека, закономерно повторяется из поколения в поколение и является полезным для существования пчелиной семьи свойством. Оно возникло на раннем этапе исторического развития в период перехода пчел от одиночного образа жизни к жизни большими семьями, состоящими из десятков тысяч особей. С появлением в семье бесплодных рабочих пчел и партеногенетического развития трутней из яиц одной и той же матки численность пчел в семьях могла увеличиваться только при отсутствии близкородственных оплодотворений, вызывающих гибель яиц и личинок рабочих пчел. Предупредить близкородственные спаривания на первых этапах эволюции мог лишь своеобразный тип наследственности, который складывается у рабочих пчел под влиянием трутней, участвующих в осеменении двух поколений маток. Из этого следует, что в ходе естественного отбора главная роль в формировании наследственности пчелиных семей принадлежала трутням, чего нельзя не учитывать и в селекционно-племенной работе, успех которой зависит от объема наследственной информации, поступающей в семью через матку и трутней.

Чтобы убедиться в неравном соотношении материнской и отцовской доли наследственности у рабочих пчел, был проведен опыт, в котором для получения маток и трутней использовали две родительские семьи. В одной из них среднерусские пчелы имели наружный покров серого цвета и отрицательное диско-идальное смещение. У пчел второй семьи на втором, третьем и четвертом тергитах были желтые полосы различной ширины и преобладало положительное дискоидальное смещение. Обе семьи одновременно использовались в качестве материнской и отцовской, что позволило установить долю влияния матки и трутней на наследственность рабочих пчел в процентах. Из личинок в каждой семье было выведено 2—3 поколения маток, которых помещали в нуклеусы и осеменяли инструментально: маток — дочерей, внучек и правнучек семьи желтых пчел — спермой серых трутней, а маток — дочерей и внучек семьи серых пчел — спермой желтых трутней (табл. 2). Во втором поколении пчел доля отцовской наследственности возрастает, а материнской уменьшается.

Пчелиная семья и нуклеус	n	Ширина желтых полос в сумме на 2,3 и 4-м тергитах, мм	Степень влияния, %		Дискоидальное смещение, %			Степень влияния, %
			матки	трутней	+	0	-	матки	трутней
Родительская, серые пчелы	50	-	-	-	-	4	96	-	-
Родительская желтые пчелы	50	1,903±0,21	-	-	64	36	-	-	-
F1ж  c	97	1,183±0,17	62	38	19	40	41	59	41
F2    c	100	0,550±0,08	29	71	7	30	63	37	63
F3    c	100	0,385±0,09	20	80	9	5	86	14	86
F1c   ж	100	1,685±0,13	11	89	52	36	12	48	52
F2    ж	100	2,633±0,06		138	67	30	3	33	67

Эти данные подтверждают закон неравного соотношения материнского и отцовского влияния на наследственность рабочих пчел, открытый У. Гамильтоном для некоторых видов общественных насекомых, в состав которых входят бесплодные рабочие особи. В соответствии с этим законом в пчелиную семью поступает 75% наследственной информации через трутней и лишь 25% — через матку, что свидетельствует о поглотительном влиянии трутней на наследственность рабочих пчел.

В сфере полового размножения пчелиной семьи матка играет ведущую роль, так как из личинок рабочих пчел можно выводить множество маток-дочерей, необходимых для образования новых семей и выведения трутней, которым принадлежит главная роль в формировании наследственности особей пчелиной семьи. Однако трутни развиваются партеногенетически и их наследственность зависит от матки-бабушки и трутня-дедушки. Поэтому для получения трутней в качестве отцовской должна быть использована не сама семья-рекордистка, обладающая ценными свойствами рабочих пчел, а семьи с матками — ее дочерями. Неплодные матки, используемые для формирования дочерних семей, несут в себе такую же материнскую наследственность, какой обладают трутни, поэтому неплодных маток можно широко использовать для массового улучшения пчелиных семей. Их гораздо легче получать в большом количестве путем выведения из пчелиных личинок одной лучшей семьи с целью формирования отцовских семей на своей и многих других пасеках. Одна семья-улучшательница через неплодных маток и трутней может оказать улучшающее влияние на большое число семей и пасек.

Рабочие пчелы не воспроизводят потомства, но по ним определяют племенную ценность матки и трутней, участвующих в половом размножении особей. Качества рабочих пчел характеризуют наследственность и индивидуальные особенности пчелиной семьи, от рабочих пчел зависит проявление инстинктов в семье в целом. Основу жизни пчелиной семьи составляет нервная деятельность рабочих пчел и матки, объединившихся под влиянием определенных инстинктов, от которых зависят поведение, работоспособность и слаженность действий отдельных особей. Например, инстинкт роения проявляется в разной степени у пчел разных пород и разных семей: одни семьи из года в год не переходят в роевое состояние, а другие роятся почти ежегодно. Имеются и такие семьи, которые роятся не ежегодно и легко поддаются воздействию противороевых мер. Факты различного проявления инстинкта роения свидетельствуют о том, что в семьях бывает разное количество пчел, обладающих геном ройливости, и чем больше таких пчел, тем более ройливой будет семья. В меньшей степени, но также неодинаково выражен инстинкт тихой смены маток. Почти на каждой пасеке имеется 2—3 семьи, в которых пчелы сами заменяют маток, что также связано с наличием разного количества пчел, обладающих геном этого инстинкта.

По-разному относятся рабочие пчелы каждой семьи и к чужим маткам. Одни пчелы дружелюбно принимают подсаживаемую матку, а другие набрасываются на нее, образуя целый клубок, теребят крылья, выворачивают членики ножек, душат и в конце концов убивают или оставляют калекой. Нередко можно наблюдать, как одна-две пчелы из пяти-шести одновозрастных, выпущенных в клеточку, сразу набрасываются на матку, а остальные не обращают на нее внимания ни до, ни после удаления агрессивных пчел из клеточки. Враждебное отношение пчел к подсаженным маткам приводит к потере большого числа молодых маток (20—30% их погибает во время подсадки в отводках), что создает значительные трудности при искусственном размножении пчелиных семей.

Избавиться от семей, пчелы которых враждебно относятся к подсаживаемым чужим маткам, от ройливых семей, изменить инстинктивную деятельность пчел, их индивидуальные особенности поведения, улучшить работоспособность и физические свойства, такие, например, как болезнеустойчивость и зимостойкость, можно только селекционным путем — размножением и накоплением в семьях большого количества пчел с желательными признаками и свойствами. Успешно решать эту задачу можно лишь через трутней и инструментальное осеменение маток, обеспечивающее точный контроль спаривания по линии трутней. При этом нужно учитывать, что даже в одной семье рождаются неоднородные трутни, а в разных семьях с матками-сестрами генетическое разнообразие трутней еще более возрастает, что мешает целенаправленному изменению наследственности рабочих пчел и маток, развивающихся из оплодотворенных яиц. Ослабить генетическое разнообразие трутней можно лишь за счет усиления интенсивности их отбора. Чем больше сформировано семей с матками — дочерями семьи-улучшательницы и чем меньше отцовских семей из них отбирается, тем выше качество трутней, пригодных для осеменения.

Использовать лучшие семьи для вывода неплодных маток с целью формирования отцовских семей может каждый пчеловод на своей пасеке. Чтобы полнее реализовать выдающиеся качества семьи-улучшательницы, целесообразно организовать вывод неплодных племенных маток на специальных племенных пасеках с целью их реализации на других пасеках.