Гигрорежим

Гигрорецепторы. Рецепторы влажности находятся на восьми дистальных члениках антенн пчел. Рецептор имеет форму конуса, расположенного в углублении в кутикуле. Длина конуса колеблется от 15 до 20 мкм, диаметр у основания около 10 мкм. Число таких органов на одной антенне достигает 236. Их количество постепенно уменьшается от дистальных к проксимальным членикам антенны.

С помощью микроэлектродной техники установлено, что описанные рецепторы в ответ на гигро- и термостимуляцию генерируют два типа импульсов (потенциалов). Пульсации одного типа (А) изменяются при понижении или повышении температуры, типа Б — связаны с влажностью воздуха.

Учащение потенциалов типа Б происходит при повышении влажности воздуха, воздействующего на рецептор. В дальнейшем рецептор постепенно адаптируется, о чем свидетельствует снижение частоты пульсаций. На понижение влажности рецептор отвечает понижением частоты генерируемых импульсов. При очень сухом воздухе рецептор может вообще не генерировать импульсов типа Б.

Сезонная и суточная динамика влажности в гнезде. Из большого числа показателей, используемых для характеристики влажности воздуха (парциальное давление, абсолютная влажность, относительная влажность, дефицит влажности, точка росы), достаточно полное представление о гигрорежиме в пчелином жилище дают два из них: абсолютная и относительная влажность. Абсолютная влажность свидетельствует о количестве водяного пара (в граммах), содержащегося в 1 м³ воздуха. Однако одного этого показателя для характеристики влажности в пчелином жилище недостаточно, так как физиологическое восприятие одного и того же количества водяных паров, содержащихся в воздухе, неодинаково при разной температуре. Поэтому необходимо использовать в качестве показателя содержания водяных паров относительную влажность. Она выражает отношение количества водяных паров в воздухе при данной температуре к тому их количеству, которое требуется для полного насыщения воздуха без изменения температуры. Относительная влажность выражается в процентах.

Абсолютное содержание паров в пчелином жилище зависит от влажности внешнего воздуха. Обычно повышение абсолютной влажности вне пчелиного жилища влечет за собой рост количества водяных паров внутри жилища. Как правило, абсолютная влажность воздуха в пчелином жилище всегда выше, чем вне его. Количество водяных паров в различных зонах пчелиного жилища зависит от наличия и количества расплода, уровня активности пчел, а также метеорологических условий. Наибольшая абсолютная влажность характерна для центральной зоны гнезда, — того места в нем, где находится расплод. Здесь содержание водяных паров в летний период может достигать 20 г/м³. Их количество постепенно уменьшается к периферии гнезда. В одно и то же время абсолютная влажность между центральными и периферическими рамками гнезда может различаться более чем в 1,5 раза. Большой градиент влажности от центра клуба до зон улья, не занятых пчелами, наблюдается в зимний период. В это время абсолютная влажность за пределами клуба колеблется от 1 до 7 г/м³, а с появлением расплода возрастает до 13—18,5 г/м³ (Дж. Симпсон, 1950). Это связано с тем, что при выращивании расплода пчелы больше потребляют меда и соответственно выделяют большее количество воды, которая в это время слабо удаляется из жилища, так как низкая температура окружающего воздуха тормозит активность пчел-вентилировщиц.

Относительная влажность воздуха в пчелином жилище колеблется в широких пределах и не отличается в гнездах семей, выращивающих рабочих пчел, маток, трутней. Ее минимальное значение может опускаться на короткое время до 25%, а максимальное достигать 100%. Внутриульевая относительная влажность может быть ниже или превосходить внешнюю. Это определяется в значительной мере влагосодержанием внешнего воздуха и его температурой. Важную роль играет состояние семьи и прежде всего уровень активности пчел.

При высокой внешней температуре, близкой к внутриульевой, относительная влажность в гнезде прямо коррелирует с внешней. Однако в различных зонах жилища степень этой связи неодинакова. Она очень слабо, а часто и совсем не прослеживается в центральной зоне гнезда. Влияние внешней влажности сильнее всего сказывается в периферической зоне гнезда.

Колебания внешней температуры отражаются на внутриульевой относительной влажности. В частности, понижения внешней температуры влекут за собой при относительном постоянстве внеульевой влажности ее уменьшение внутри жилища. Сильнее всего этому влиянию подвержена периферическая зона жилища, особенно за пределами клуба в период зимовки пчел. Последнее объясняется снижением содержания воды в воздухе с понижением температуры. Поэтому чем ниже температура, тем более сухим воздухом заменяется выходящий из улья.

Повышение летной активности пчел и появление в улье нектара, из которого в процессе переработки пчелы удаляют значительное количество содержащейся в нем воды, ведет к снижению внутриульевой влажности, так как при переработке нектара в мед пчелы, занимаются аэрацией гнезда. Число пчел-вентилировщиц возрастает с увеличением количества доставляемого в улей нектара. Скорость удаления воздуха из улья может превышать в это время 1 л в секунду. Благодаря этому влажность воздуха в гнезде оказывается ниже наружной.

Суточные колебания относительной влажности в улье отчетливо прослеживаются в летний период, особенно при значительных суточных колебаниях внешней температуры: больше изменяется влажность в зоне, обращенной к летковому отверстию, слабее всего — в центральной части гнезда. Различия между величинами относительной влажности в указанных зонах гнезда бывают максимальными (между 3—5 ч). В это время влажность воздуха вблизи леткового отверстия может опускаться до 20—25%, отличаясь от ее значения в центральной зоне на 40—50%. В дневные часы различие во влажности в различных зонах гнезда значительно уменьшается, а при высокой внешней температуре и влажности совсем не прослеживается.

Среднесуточная влажность в различных зонах гнезда слабо различается между собой, так как в периферических зонах и особенно вблизи леткового отверстия относительная влажность меняется в больших пределах. По данным автоматической регистрации влажности, измеряемой через каждый час (измерения проводили в течение трех летних сезонов), установлено, что влажность вблизи леткового отверстия составляет 63,4±0,3% (C_υ — 26%), в центральной зоне - 72,3±0,2% (C_υ — 13%), а в верхней части у стенки, противоположной летковому отверстию, — 72,7±0,3% (C_υ — 18%). В каждой из этих зон провели примерно по 2 тыс. измерений. Рассчитанные методом вариационной статистики коэффициенты вариации указывают на то, что уровень стабильности гигрорежима в центральной части гнезда примерно в полтора раза выше, чем в верхней части гнезда, и вдвое по сравнению с зоной вблизи леткового отверстия.

Некоторое влияние на гигрорежим гнезда оказывает количество взрослых особей в семье. Увеличение их числа способствует при прочих равных условиях повышению влажности: в семье из 30 тыс. рабочих особей она составляет 78,8±0,3% (С_υ — 5,6%), а при 15 тыс. — 71,6±0,2% (C_υ — 3,9%). Вместе с тем гигрорежим в ульях с большим числом пчел меньше подвержен влиянию внешней температуры и влажности. Ее колебания в гнездах этих семей слабее, чем в маленьких.

Регуляция влажности. У членов пчелиной семьи, как и у других наземных насекомых, вода выделяется в основном путем испарения. Главную роль в этом процессе выполняет дыхательная система. Выделяется вода через дыхальца. Работа открывающих и закрывающих их клапанов (стигм), координируемая грудными ганглиями, определяет потери воды. Ее количество прямо связано со временем, в течение которого дыхальца открыты. Расход воды возрастает с повышением активности пчел, а также при увеличении содержания в воздухе концентрации углекислого газа, так как то и другое тормозит запирание дыхалец.

Количество воды, выделяемой пчелами, связано с количеством потребляемого ими корма. По расчетным данным, на 1 кг израсходованного пчелами зрелого меда (содержание воды в нем не более 25%) они выделяют 0,7 л воды. При питании в летний период более жидким углеводным кормом выделяется больше воды.

Увлажнение воздуха внутри жилища за счет испарения доставляемой пчелами воды происходит только в период их активной жизнедеятельности. Однако принос воды не стимулируется непосредственно снижением влажности внутри жилища. По крайней мере не обнаружено связи между активностью пчел, занимающихся доставкой воды (водоносов), и внутриульевой влажностью. Тем не менее испарение принесенной воды, несомненно, способствует увлажнению воздуха.

Участие большего или меньшего количества пчел в работе по доставке воды определяется потребностями, которые испытывают в ней члены семьи. М. Линдауэр (1955), наблюдая за работой пчел-водоносов, обнаружил, что их активность прямо связана с тем, насколько охотно и быстро забирают приносимую ими воду ульевые пчелы. В частности, если на это уходит менее 40 с, то водоносы мобилизуют на доставку воды других пчел. Мобилизация осуществляется в процессе исполнения танцев.

Потребность семьи в воде сильно связана е концентрацией сахара в углеводном корме. Низкое содержание воды в нем побуждает пчел заниматься доставкой воды в улей даже при относительно низкой внешней температуре. Ранней весной при первой возможности вылета большое количество пчел собирается у луж. Если же их нет на пасеке, то пчелы в поисках воды вынуждены летать на большое расстояние от улья, поэтому необходимо на пасеках иметь поилки. Их нужно ставить на видном освещенном солнцем месте для того, чтобы вода была теплой.

Нектар, сок плодов и им подобные корма, которые приносят пчелы, могут частично или полностью удовлетворять потребность семьи в воде. Количество воды, доставляемой в таких случаях при относительно постоянной внешней температуре, зависит от концентрации сахара в углеводном корме. При низкой его концентрации пчелы почти или совсем не собирают воду. При большой обезвоженности корма ее доставка резко возрастает.

Температура оказывает влияние на потребность семьи в воде. В жаркую погоду количество воды используется как средство защиты от перегрева гнезда. Поэтому при высокой внешней температуре многие пчелы занимаются доставкой воды. Подтверждением этого служат опыты М. Линдауэра (1955), который, нагревая улей, следил за прилетом пчел к расположенной невдалеке от него поилке. В результате была обнаружена прямая связь между количеством пчел, посещающих кормушку, и температурой, до которой был нагрет улей (рис. 2).

Рис. 2. Связь между температурой (а) и активностью пчел-водоносов (б), прилетающих к поилке (незаштрихованный участок) в течение 15-минутных интервалов наблюдений (по М. Линдауеру, 1955)

Исходя из того что запасы воды и содержание водяных паров в жилище имеют для семьи важное значение, логично предположить наличие связи между активностью водоносов и влажностью внешнего воздуха. Дж. Праг (1975) провел исследования на семьях, содержавшихся в вольере с регулируемой температурой и влажностью. В процессе этих исследований температура в дневные часы составляла 23±0,5° С, ночью — 19±0,5°С. Для подкормки пчел использовали раствор сахара определенной концентрации. Исключив таким путем влияние термофактора и концентрации сахара в корме, Дж. Праг установил, что колебания абсолютной влажности воздуха примерно с 16 до 9 г/м³ не оказывают непосредственного влияния на активность пчел-водоносов. Следовательно, ни внутриульевая, ни внешняя влажность воздуха не является, видимо, непосредственным стимулом, побуждающим пчел приносить воду.

Удаление, как и повышение влаги в гнезде, в большинстве случаев проводится пчелами при выполнении других работ. Например, активное аэрирование при перегреве гнезда или увеличении в нем концентрации углекислого газа влечет за собой одновременно и удаление влажного воздуха. При высокой температуре, близкой или превосходящей внутриульевую, работа пчел-вентилировщиц способствует снижению влажности в жилище, если содержание водяных паров во внешней среде ниже, чем в гнезде.

Таким образом, эффективность удаления из жилища водяных паров зависит от внешней влажности и температуры. Понижение влажности внешнего воздуха интенсифицирует его осушение внутри жилища. Повышение внешней температуры активизирует пчел-вентилировщиц, а понижение тормозит их активность. Но в этом случае повышению естественного воздухообмена способствует рост градиента между внутригнездовой и внешней температурами. При этом нагревание поступающего в гнездо холодного воздуха влечет за собой понижение его относительной влажности.