Влияние углекислоты на развивающихся и взрослых членов семьи

Углекислота и развитие членов семьи. Чтобы определить влияние повышенной концентрации углекислого газа в период личиночной стадии развития пчел и маток, их выращивали в семьях, содержавшихся в специальных камерах. Температуру, влажность и концентрацию углекислоты поддерживали в них автоматически на определенном уровне. В опытные и контрольные семьи, содержавшиеся при одинаковой температуре и влажности, но различном содержании углекислого газа, помещали сотовые рамки с яйцами, отложенными одной и той же маткой. Эти рамки после запечатывания расплода переносили в термостат. Температуру в нем поддерживали на уровне 34° С, влажность—75% и концентрацию углекислого газа — 0,05—0,3% (Е. Еськов, А Торопцев, 1978).

В результате обнаружено, что повышение содержания углекислоты только в период личиночной стадии развития пчел отражается на значительном уменьшении такого важного признака, как длина хоботка. Обнаружено также значительное снижение процента азота в теле нарождающихся пчел. Следовательно, высокая концентрация углекислоты отрицательно влияет на развивающихся личинок рабочих пчел.

Матки, выращенные с начала личиночной стадии до момента запечатывания маточников в семьях, которые находились в камерах с искусственно регулируемым климатом при содержании углекислоты 2—3%, имели такую же длину хоботка и размер третьего тергита, что и матки, развивающиеся в обычных ульях. По результатам этих опытов можно отметить лишь небольшое влияние углекислоты на число яйцевых трубочек. У маток, выращенных в камерах, оно составляло 198±17 (C_υ — 21%), в ульях — 212±9 (С_υ — 14%),

По сравнению с личинками развитие куколок, пчел и маток меньше подвержено действию углекислоты. Ее заметное влияние обнаружено только при очень высоких для летнего периода концентрациях (запечатанный расплод и маточники содержали вне пчелиной семьи). Оно выражалось в некотором изменении третьего тергита. В частности, при повышении углекислоты с 0,1 до 6% он уменьшался у пчел в среднем на 3%, у маток — на 2%.

Углекислота и физиологическое состояние взрослых особей.Последствия наркотизации углекислотой. Углекислый газ часто , используют в практической работе, например, при заселении нуклеусов и для наркотизации маток.

Работами, выполненными на одиночных насекомых, установлено, что углекислота оказывает после наркотизации сильное физиологическое последействие. 15-минутная наркотизация молодых самок дрозофил снижает их яйцепродукцию и сокращает продолжительность жизни. В связи с этим заслуживает внимания вопрос о том, какое влияние оказывает наркотизация пчел углекислотой на их физиологическое состояние и поведение в дальнейшем,

К. Риббандс (1950), Г. Аустин (1955) обнаружили сокращение продолжительности жизни пчел, подвергнутых в первые часы жизни наркозу углекислым газом. В. Сковронек и Е. Джаукокс (1974) в своей работе показали наличие прямой связи между продолжительностью наркоза и укорочением жизни пчел В частности, пчелы в возрасте до 24 ч подвергнутые наркозу 100%-ной углекислотой в течение пяти минут жили в среднем 34,6 дня. При десятиминутной обработке — до 30 дней, а после двадцатиминутной обработки — всего 24 дня. Не наркотизированные пчелы прожили при тех же условиях 42,4 дня.

Известно, что у рабочих пчел в отличие от многих видов муравьев и термитов нет строгой кастовой специализации в зависимости от выполняемой работы. Но в пчелиной семье существует определенная специализация, которая определяется в основном их возрастом, обычно молодые пчелы занимаются внутриульевыми работами, уходом за расплодом, строительством сот и т. п. Особи средних и старших возрастных групп заняты поиском и доставкой в улей нектара, пыльцы, воды и т. д. Об активности этих пчел принято судить по количеству вылетов из улья, совершаемых в течение дня или определенный период наблюдений.

Наркотизация пчел углекислотой ускоряет переключение пчел с внутриульевых на внеульевые работы. Согласно наблюдениям В. Сковронека и Е. Джаукокса, пчелы тем быстрее приступают к внеульевым работам, чем продолжительнее было действие наркоза. Так, при 10-минутной наркотизации молодых пчел (через несколько часов после выхода из ячеек) отдельные особи начали вылетать из улья в возрасте пяти дней. Максимум их летной активности приходится на 12—14-й день жизни. Пчелы, подвергнутые 20-минутной наркотизации, также начали вылетать из улья с пятого дня жизни. Но их летная активность была выше. Ее пик отмечен в возрасте 10—12 дней. Пчелы без наркотизации начали вылетать из улья в возрасте шести дней, а пик их активности наблюдался на 18-й день жизни. С этого времени их летная активность значительно превосходила таковую у наркотизированных. Ее спад был наибольшим у пчел, прошедших 20-минутную наркотизацию, немного меньше — 10-минутную. Следовательно, наркотизация пчел углекислотой побуждает их раньше приступать к внеульевым работам, но эти пчелы быстрее изнашиваются и погибают.

Своеобразно поведение пчел, получивших 10-минутную наркотизацию, в более позднем возрасте. У пчел, наркотизированных в возрасте 10 дней, летная активность вначале возрастает, а спустя пять дней резко снижается. В течение 15 дней после наркотизации примерно в 5 раз меньшее их количество по сравнению с ненаркотизированными занимается доставкой в улей пыльцы. При наркотизации пчел в возрасте 20 дней совсем не обнаружено подъема их летной активности. Замечен лишь ее спад, который отчетливо наблюдается через 2—3 дня после наркотизации. Эти пчелы совсем прекращают принос пыльцы, в то время как примерно 34% из числа того же возраста, но ненаркотизированных особей прилетало в улей с пыльцевыми обножками.

В. Сковронек и Е. Джаукокс обнаружили сильное влияние наркотизации на развитие у пчел жирового тела, глоточных (гипофаригиальных) и восковых желез, В частности, у пчел, подвергнутых вначале имагинального периода жизни 20-минутному наркозу, жировое тело в каждом случае его измерений, проводимых 5 раз через семидневный интервал, было в 1,1—1,4 раза меньше, чем у ненаркотизированных особей того же возраста. Еще сильнее различался измеренный в те же сроки размер глоточных желез: у ненаркотизированных пчел они были в 1,1—1,9 раза больше, чем у наркотизированных. Развитие гипофарингиальных желез связано с продуцированием фермента инвертазы, необходимого для переработки нектара в мед, следовательно, наркотизация уменьшает участие пчел в этой важной внутриульевой работе. Наркотизация также подавляет восковыделительные функции пчел, о чем говорит слабое развитие у них восковых желез. Их высота, являющаяся показателем активности функционирования, составляла в период максимального развития у 60% наркотизированных пчел 30—40 мкм, максимум — 62 мкм. В то же время у большинства ненаркотизированных особей — 50—60 мкм, максимум — 80 мкм.

Сильное последействие оказывает наркотизация на маток. По данным О. Макензена (1947), кратковременная наркотизация молодых маток углекислым газом ускоряет процесс их созревания, в результате чего они раньше приступают к яйцекладке, но совершают меньше брачных вылетов, что снижает вероятность их спаривания на 7—9%.

В. Сковронек, Е. Джаукокс и Г. Гун (1973) обнаружили, что после наркотизации молодых маток изменяется привлекательность к ним со стороны рабочих пчел. Провели двадцатиминутную анестезию шестидневных маток. Их привлекательность оценивали по числу пчел, собравшихся на каждой из клеток, в которых находилось по матке. Клетки располагали по кругу радиусом 44 см. В центр его высыпали 100—130 г молодых пчел. Описанный опыт провели через 4, 11 и 18 дней после наркотизации маток. Оказалось, что на четвертый день они привлекали примерно в 1,2 раза большее число пчел, чем не подвергавшиеся действию наркоза. На 11-й день это различие было наибольшим и составляло 1,9, на 18-й день оно уменьшилось до 1,5.

Видимо, наркотизацию можно использовать в практической работе пчеловода как средство, улучшающее отношение пчел безматочных семей к предлагаемым их маткам. Однако, учитывая изложенное выше, необходимо выяснить возможные отрицательные последствия углекислоты на маток.

Влияние длительного воздействия относительно низкой концентрации углекислоты. Относительно небольшое содержание углекислого газа в воздухе в пределах ее концентрации в пчелином гнезде оказывает влияние на продолжительность жизни и физиологическое состояние пчел. Выше уже отмечалось, что повышение концентрации углекислоты до 5—6% влечет за собой изменение одного из важных физиологических показателей зимующих пчел — температуры максимального переохлаждения их тела. Подобные изменения физиологического состояния под влиянием длительного действия углекислоты наблюдаются и на летних пчелах. Например, у группы пчел, содержащихся в течение десяти дней при 10%-ной концентрации углекислоты, температура максимального переохлаждения понизилась с —2,4±0,3° С до —7,4±0,8° С. У пчел контрольной группы, живших в то же самое время при низкой концентрации углекислоты (около 0,03—0,05%), температура кристаллизации составляла —3,7±0,5° С.

В отличие от кратковременного воздействия высокой концентрации углекислоты, подавляющей развитие у пчел глоточных желез, длительное пребывание в атмосфере с повышенным содержанием углекислоты стимулирует их развитие. Так, у пчел, находившихся в течение 7—15 первых дней жизни вне семьи при 10%-ной концентрации углекислоты (температура 27° С), гипофарингиальные железы были развиты в среднем в 1,9 раза больше, чем у имевших неограниченный доступ свежего воздуха. С этих позиций становится понятным, что развитие этих желез у зимних пчел связано с их длительным пребыванием при высокой концентрации углекислого газа, то есть определяется микроклиматом жилища. В зимний период концентрация углекислоты, являющейся продуктом их метаболизма, влияет на физиологическое состояние пчел и их активность. Это выражается прежде всего в количестве потребляемого пчелами корма. Между его расходом и содержанием углекислого газа обнаружена достоверная обратная корреляционная зависимость (коэффициент корреляции = —0,54±0,13), а с кислородом — положительная корреляционная связь (коэффициент корреляции = 0,46±0,15).

Однако повышенная концентрация углекислоты в период зимовки пчел сдерживает в дальнейшем их весеннее развитие. В частности, между ее содержанием в улье во второй половине зимовки и количеством расплода, выращенного семьями весеннего периода, обнаружена отрицательная связь. Коэффициент корреляции между ними составлял —0,46±0,16. Это говорит об отрицательной роли повышенной концентрации углекислоты.

Интересные сведения получены на семьях, содержавшихся в терморегулируемой камере. Здесь в отличие от зимовника, не обнаружено связи между концентрацией углекислого газа и количеством потребляемого корма. Но сильная связь обнаружена между концентрацией углекислоты и весенним развитием пчелиных семей. Коэффициент корреляции составляет —0,62±0,19, то есть чем выше содержание углекислоты зимой, тем слабее развитие в весенний период. Отсутствие же связи между концентрацией углекислоты и потребляемым ими кормом в течение зимовки можно объяснить относительно высокой температурой в камере. Это ведет к повышению возбуждения пчел при более низкой концентрации углекислоты, что связано с особенностями работы рецепторов температуры и углекислого газа.

Влияние углекислоты в период зимовки на весеннее развитие пчелиных семей связано со следующим. Пчелы изнашиваются физиологически тем быстрее, чем выше концентрация углекислого газа. На это указывает наличие обратной связи между содержанием азота и жира в теле пчел к окончанию зимовки, с одной стороны, и концентрацией углекислоты в улье в течение зимы — с другой. В частности, коэффициент корреляции между концентрацией углекислоты и азотом равен —0,58, а с - жиром он составляет —0,48. Следовательно, с повышением содержания углекислоты пчелы сильнее расходуют резервные вещества. Следовательно, экономия кормов повышением концентрации углекислоты отрицательно влияет на состояние пчел. Они сильнее изнашиваются, что ослабляет весеннее развитие пчелиных семей. Повышенная концентрация углекислоты вредна,