Комплексная оценка семей по основным селекционным признакам
После того как семьи оценены по всем важнейшим селекционным признакам, необходимо дать общую (комплексную) оценку и на основе этих оценок провести должный отбор. Попытки оценить пчелиные семьи по всей сумме признаков предпринимались давно. И здесь полезно привести некоторые из методик таких оценок. Так, например, под руководством основателя и руководителя племенного пчеловодства в Швейцарии Крамера швейцарские пчеловоды, улучшая местную (европейскую) породу пчел, применяли методику пунктирования. При этом оценивались 5 признаков: продуктивность, запасы, пчелы и расплод, эстерьер, происхождение. Каждый признак оценивался в пунктах или баллах. За каждый признак начислялось максимум 20 баллов. Следовательно, за 5 признаков семья может набрать до 100 баллов.
За отправную точку по любому признаку принимали абсолютное значение признака рекордистки, которой начисляли максимальный балл.
Например, лучшая семья собрала 40 кг меда и ей начислили 20 баллов; требуется определить, какое число баллов получит семья, собравшая 6 кг меда. Составляется обычная пропорция:
40 кг — 20 баллов,
6 кг — х баллов, откуда х = (6•3)/40 = 3(балла).
Таким образом оценивается (пунктируется) каждая семья по каждому признаку. Затем баллы по всем признакам суммируют и семьи, набравшие максимальное количество баллов, отбирают на племя для размножения.
Используя такую методику оценки пчелиных семей, швейцарские пчеловоды значительно улучшили местную европейскую породу пчел и получили ценную линию «Нигра», которая была широко распространена в Швейцарии и Германии в начале XX века. Сам способ начисления баллов весьма интересен и некоторые элементы его не потеряли значения и до настоящего времени. Однако большое количество баллов за каждый признак, а также равнозначность каждого признака, когда за каждый признак семья может получить одинаковое число баллов, является слабой стороной этой методики и поэтому дальнейшая разработка методики комплексной оценки пошла по пути определения «удельного веса» каждого признака и в соответствии с этим начисления большего или меньшего числа баллов за каждый признак, в зависимости от его значимости.
В качестве примера приведем методику комплексной оценки по важнейшим селекционным признакам, которую разработал и применил польский исследователь Л. Борнуc (1967). По этой методике общая (комплексная) оценка пчелиных семей осуществляется следующим образом:
Если в первом случае (швейцарский метод) все признаки уравниваются, т. е. все они равнозначны, то во втором случае высок удельный вес продуктивности пчелиных семей.
Выше представлена простая методика начисления баллов по каждому отдельному селекционному признаку. Однако важно оценить каждую семью по всей сумме признаков единой оценкой, т. е. каждой семье дать комплексную оценку, на основе которой будет определена племенная ценность каждой семьи. Для этого необходимо просуммировать все полученные баллы по каждой семье по всем признакам. По полученной сумме баллов можно говорить об определенной ценности семей и осуществлять отбор на племя по баллам (табл. 8).
Таблица 8. Сводная схема оценки по всем основным признакам
(* Условно принимаем, что от семьи с высокояйценоской маткой (основной балл — 5) отобрано 4 кг пчел, для чего был использован поправочный коэффициент (1,4) )
(** В признак медопродуктивности пчелиных семей включается их воскопродуктивность, пересчитанная в медовые единицы по выше приведенной методике )
После того как каждая семья получила определенную оценку за каждый селекционный признак, необходимо распределить (пробонитировать) все семьи по классам ценности (табл. 9).
Таблица 9. Бонитировка пчелиных семей по всему комплексу селекционных признаков
По результатам бонитировки на основе семей из классов элита и суперэлита формируют племенное ядро, которое в основном используют для размножения и замены семей из всех остальных классов на дочерей из высших классов.
В представленной схеме предпочтение отдано таким признакам, как зимостойкость и плодовитость маток, весеннее развитие семей и породная принадлежность, считающимся основными, определяющими продуктивность пчелиных семей. Удельный вес этих факторов сильно возрос в связи с широким распространением искусственного размножения пчел (Г. Н. Котова (1980) сообщает, что пакетное пчеловодство, наряду с традиционным развитием в южных районах страны (Узбекской ССР, на Северном Кавказе и т. д.), активно развивается, даже на Украине, хотя еще недавно пакетное пчеловодство здесь недооценивалось. Теперь пчеловоды убеждены в том, что своевременный отбор от семьи части пчел (или расплода) для формирования пакета не снижает рабочей активности пчел и медосбора ). В южных районах нашей страны зимостойкости пчел можно меньше придавать значения, чем в умеренной и северной зонах. Не следует принимать эту схему как что-то совершенное и застывшее: любой пчеловод может изменять ее по своему усмотрению в соответствии с местными условиями, т. е. давать больше баллов за те признаки, которые ему кажутся важнее и, напротив, меньше тем, которые имеют меньшее значение, вплоть до введения новых признаков и исключения некоторых перечисленных. Нашей задачей было — дать простую методику выявления лучших семей в условиях средней полосы РСФСР в свете современных тенденций в развитии пчеловодства. Разумеется, что в каждой конкретной зоне при разведении конкретной породы могут быть свои нюансы и в соответствии с этим допускается определенное варьирование в общей схеме оценок пчелиных семей. Следовательно, эту схему нужно рассматривать только как некую основу, на которой можно достраивать любые дополнительные звенья селекционной работы с пчелами.
Пчеловодам и зоотехникам по пчеловодству, занимающимся селекцией пчел (и особенно углубленной селекцией с применением индивидуального отбора), будет полезно также ознакомиться с инструкцией по бонитировке пчелиных семей, разработанной селекционерами и специалистами по пчеловодству, которая описана в разделе «Индивидуальный отбор».
После того как отобрано племенное ядро, предназначенное для получения от него маток и трутней, возникает вопрос, как наиболее правильно его использовать, учитывая, что при всем многообразии внешних воздействий на пчел лучшим фенотипам не всегда соответствуют лучшие генотипы. Мы в своей работе по селекции приокской племенной группы пчел придерживались следующих принципов выбраковки семей, основывающихся на сроках смены маток.
1. Отбор при ежегодной смене маток. Все семьи, получившие меньше 12 баллов, выбраковываются. Семьи, которые набрали больше 24 баллов, используют на племя, причем в первую очередь используют семьи, относящиеся к классу суперэлиты (набравшие больше 30 баллов). Элитную группу можно использовать или в качестве отцовских семей, или продолжить за ней наблюдение, т. е. испытание перенести на второй год для уточнения оценки. При этом часто бывает, что пчелиные семьи из элитной группы на втором году испытаний по результативности остаются в элитной группе, а иногда переходят даже в суперэлитную группу.
Матки из 1-го и 2-го классов (пользовательные) меняют на маток-дочерей, выведенных от семей из классов суперэлита и элита.
На следующий год при испытании и оценке в суперэлитную группу могут попасть как молодые (нового поколения) семьи, так и семьи, которые из группы элита прошли повторные испытания, ж т. д. Метод ежегодной смены маток привлекает тем, что матки ежегодно почти по всем семьям молоды, а быстрая смена поколений способствует прогрессу селекции. При этом почти все суперэлитные матки используются на племя, тогда как при двухгодичном их испытании наблюдаются потери ценных маток. Этот метод больше применим для южных районов нашей страны, где матки быстрее изнашиваются в связи с более продолжительным и интенсивным циклом яйценоскости.
2. Отбор при смене маток через два года. Серьезным недостатком ежегодной смены маток является тот факт, что в суперэлитную группу могут попадать фенокопии. Поэтому весенне-летний учет на втором году является дополнительным уточнением собственных качеств оцениваемых семей при повторном испытании.
З. А. Добрина (1955) в условиях Татарской АССР проанализировала медопродуктивность пчелиных семей за 4 года. Было установлено, что пчелиные семьи по этому признаку четко делятся на три группы: 1) с устойчивой пониженной медопродуктивностью; 2) с меняющейся по годам медопродуктивностью; 3) с устойчивой повышенной медопродуктивностью.
В. С. Коптев (1975) указывает, что при проверке повторяемости медосборов за два смежных года у разных групп семей, в которых матки не сменялись, в большинстве случаев устанавливали отсутствие корреляции. Лишь изредка отдельные семьи при жизни одной матки повторяют высокую продуктивность в течение двух-трех сезонов. Такие семьи представляют большую ценность для селекции. Семьи, показавшие хорошие или даже отличные результаты на протяжении двух лет, можно считать идеальными для селекционной работы. Однако следует считаться и с факторами внешней среды, которые воздействуют иногда самым неопределенным образом. Поэтому в селекционных целях должны использоваться не только такие семьи, которые на протяжении двух сезонов показали отличные результаты, но и хорошие по этим признакам и даже те, у которых в одном году были удовлетворительные (средние) результаты, а в другие годы — хорошие или отличные.
В связи с этим при смене маток 1 раз в два года пчелиные семьи суперэлиты, элиты и первого класса оцениваются в течение двух лет (особенно по зимостойкости и интенсивности весеннего развития), на третьем году жизни в конце весны уже можно репродуцировать дочерей от рекордисток. При этом семьи, использующиеся на племя, распределяют следующим образом: в первую очередь — дважды попавшие в класс суперэлита, а также в классы элита ж суперэлита; во вторую очередь — дважды попавшие в класс элита, а также в классы первый и суперэлита.
Иной раз создается ситуация, при которой семья показывает плохие результаты по основным признакам, но очень интересна по отдельным. В таком случае рекомендуется еще раз (на следующий сезон) проверить ее по основным признакам, и если выявилось, что она оказалась плохой в первом сезоне только под влиянием внешних условий, ее можно использовать на племя. Можно также от такой семьи получить немногочисленное потомство (Разумеется, что при спаривании дочерей от таких семей необходимо провести травильный (разнородный) подбор, т. е. к ним подобрать также отцовские семьи, которые своими выдающимися качествами по основным признакам должны «перекрыть» отрицательные качества потомства от интересующей нас семьи) (как исключение), но следует наблюдать за ним, и если оно унаследовало от матери свои отрицательные качества, выбраковать и материнскую семью и ее дочерей.
Однако эта методика не отрицает использования молодых маток для замены части семей ежегодно, например, в группе второго класса для восстановления семей от зимней гибели и выбраковываемых семей. В этом случае от суперэлитных семей получаем пробный вывод дочерей. На следующий год, если материнская семья не подтвердила своих рекордных показателей по селекционным признакам, всегда можно заменить ее дочерей на лучших.
Комбинированным метод. Австрийские селекционеры (Г. Руттнер, 1972) предлагают следующий метод: после первого года испытания по продуктивности на одной из пасек концентрируют (свозят) интересные плюс вариантты (Этот термин хоть и отражает суть вопроса, однако с селекционной точки зрения неверный, поскольку отбор семей, например с меньшей ройливостью или с меньшей злобливостью, — есть не что иное, как отбор минус-вариантов ); (следует понимать элитные и суперэлитные — В. М.), а на остальные пасеки поставляют молодых маток. Такая методика позволяет объединить вышеуказанные методы: испытать рекордисток в течение двух лет и получить дочерей и трутней от них после первого года испытания.
В заключение раздела по массовой селекции необходимо подчеркнуть, что эффект селекции (если правильно отобраны генотипы) в наибольшей степени проявляется в первых 3—5 поколениях, пока имеется наибольшая генотипическая изменчивость на данной пасеке. Затем по мере отбора генотипическая изменчивость последовательно уменьшается и популяция животных становится все более и более однородной по своим наследственным качествам. В этом случае отбор все менее и менее способен изменить признаки животных. По достижении полной однородности селекционируемых животных (чистые линии) отбор оказывается полностью неэффективным.
В качестве примера рассмотрим отбор пчелиных семей на уменьшение и увеличение числа зацепок на крыльях, проведенный Л. С. Гонкалвесом (1972) в течение 12 поколений с 1966 по 1972 г. Наибольший эффект селекции наблюдался до 5-го поколения, когда число зацепок в сторону увеличения достигло от 22 до 27, а в сторону уменьшения — от 22 до 16. Затем отбор в сторону увеличения числа зацепок оказался неэффективным, а в противоположную сторону продолжался, но был менее эффективен, чем в начале селекции.
Таким образом, ясно, что массовый отбор наиболее эффективен в гетерогенной популяции в начале селекции, а затем становится все менее и менее эффективным и выходит на так называемое «селекционное плато», т. е. путем отбора поддерживается достигнутый прогресс, но дальнейшее улучшение идет очень медленными темпами или совсем прекращается.
В связи с этим обстоятельством при массовой селекции через каждые 3—5 поколений (через 3—5 лет) необходимо обогащать наследственность своих пчел путем использования ценного племенного материала с других пасек (на этом подробнее остановимся ниже), а затем проводить дальнейший прогрессивный отбор по желаемым признакам.