Общественный образ жизни медоносной пчелы отразился на воспроизводительной функции. У нее две формы размножения, что является характерной чертой, отличающей ее от других видов сельскохозяйственных животных. Наряду с увеличением числа рабочих пчел, маток и трутней семье свойственно новое биологическое качество — деление на самостоятельные единицы, способные, как и материнская, нормально существовать и обеспечивать все жизненные функции.
Размножение семей происходит естественно путем роения, а в современном пчеловодстве, кроме того, еще и искусственным делением разными способами. На пасеках с промышленной технологией роение стараются не допускать, поскольку оно требует дополнительных затрат на уход за семьями и затрудняет племенную работу.
Роение наблюдается после весеннего наращивания молодых пчел. Чем больше их выводится, тем раньше оно может наступить. Вылеты ранних роев приходятся на конец мая — начало июня. Роение проявляется при благоприятной погоде, когда в цветках пчелы находят нектар и пыльцу, а в ульях накапливают запасы корма. Чрезмерное количество пчел в семье приводит к недогрузке их работой по воспитанию расплода. Склонность к делению усиливается при тесноте в гнезде, слабой вентиляции, жаркой погоде, незащищенности ульев от чрезмерного нагревания. Более склонны к роению семьи со старыми матками. Установлены породные и индивидуальные различия по этому признаку. Из отечественных пород повышенной ройливостью отличаются пчелы среднерусской породы, а из завезенных — крайнские. Степень ройливости на пасеках с пчелами этих пород нередко превышает 50—60% общего числа семей. Наименьше роев бывает у пчел серой горной кавказской, а также карпатской пород (5—7%).
Первые признаки подготовки семей к роению: отстройка мисочек для закладки роевых маточников, склонность к усиленному воспитанию трутней. После откладки маткой яиц в мисочки появляются незапечатанные, а затем и закрытые маточники. В семье снижается темп воспроизводства потомства, пчелы не отстраивают сотов на подставленной в рамках вощине. Медосбор умеренной силы используется такими семьями слабо, у них резко снижается продуктивность. Когда наступает бурное выделение нектара и появляются возможности заготовить побольше меда, подготовка к делению прекращается, пчелы вовлекаются в летно-собирательную деятельность. Инстинкт создания запасов углеводного корма оказывается более сильным, чем роение. Предроевое состояние может быть прервано также прекращением медосбора и резким ухудшением погоды.
В процессе роения происходит деление летных пчел на две группы, одна из которых вылетает, а другая остается в улье вместе с молодыми пчелами, не способными к полету. В составе роя вылетает старая матка или несколько молодых. Роевые пчелы обладают большим потенциалом выполнения разных функций. После поселения в новом жилище они с повышенной энергией отстраивают соты и выполняют другие работы. В отроившейся семье остаются маточники, из которых будут выходить молодые матки. Борьба между ними и уничтожение оставшихся в маточниках закончится тем, что одна из маток останется в гнезде, спарится с трутнями и введет семью после роения в нормальное русло жизнедеятельности.
Размножение и развитие особей пчелиной семьи. Рабочие пчелы, матки и трутни развиваются из яиц. Все они проходят в этом развитии стадии яйца, личинки и куколки, после чего появляется взрослое насекомое (табл. 1).
Таблица 1. Продолжительность стадий развития особей пчелиной семьи, сутки
Развивающееся в ячейках сотов будущее потомство называется расплодом. Он бывает открытым (яйца и личинки) и закрытым, или печатным. Трутневый расплод отличается от пчелиного большим размером ячеек и выпуклыми крышечками на них. Все эти ячейки в совокупности занимают на поверхности сота площадь круга или эллипса, сплющенного вертикально или по горизонтали, в зависимости от формы рамки.
В открытой ячейке пчелиный организм развивается 9 дней, после запечатывания — 12. Поэтому весь расплод в гнезде — это сумма ячеек, в которые матка отложила яйца за 21 день. Печатный расплод занимает площадь ячеек в совокупности за 12 дней работы матки. Учет печатного расплода и соответствующие расчеты используются для определения среднесуточной яйценоскости маток.
Интенсивность откладки яиц отражается на их массе, что в свою очередь влияет на качество потомства. Весной и в конце лета они крупнее, чем в период максимального напряжения летом. Искусственное ограничение откладки яиц в материнских семьях обеспечивает вывод из более крупных яиц лучших по качеству маток (В. Т. Бородачева). Установлены межпородные различия массы яиц: у крайнских пчел — 0,133 мг, серых горных кавказских — 0,138, среднерусских — 0,151, итальянских — 0,153 мг.
Образование яиц происходит в яйцевых трубочках (двух яичниках) матки, которые соединяются с парным яйцеводом, переходящим далее в непарный яйцевод. С непарным яйцеводом соединен семяприемник, в котором находится сперма трутней, спарившихся во время брачных полетов. Осемененная матка откладывает в основном оплодотворенные яйца (в пчелиные ячейки, а для вывода молодой матки — в мисочки) и небольшое количество неоплодотворенных яиц. Подача на яйцо мельчайшей капельки спермы из семяприемника регулируется семенным насосом. Как только произойдет оплодотворение (слияние женской половой клетки с мужской), начинается развитие зародыша, из которого к концу третьих суток формируется личинка. Ее сегментированное тело становится заметным под оболочкой яйца в конце третьих суток. Сформировавшаяся личинка растворяет скорлупу яйца выделениями специальных желез и начинает потреблять молочко, которое пчелы регулярно подливают на дно ячейки. Поглощая высокопитательный корм, личинка быстро растет и после линьки превращается в куколку. В течение шести дней до запечатывания ячейки масса ее увеличивается более чем в 1500 раз. Пчелиная личинка питается молочком лишь в течение 3 дней, а затем получает от кормилиц кашицу — смесь меда, перги и воды.
Личинку матки пчелы кормят только молочком, не меняя диеты в течение пяти суток до запечатывания маточника. Маточное молочко — незаменимый корм, причем оно значительно лучшего качества, чем используемое для личинок рабочих пчел. Типом кормления определяется развитие женских особей в семье — из оплодотворенного яйца можно вывести или рабочую пчелу, или матку. Принято считать, что наличие в маточном молочке биологически активных веществ способствует полному развитию половой системы и формированию матки. Личинка же рабочей пчелы с первого дня постепенно теряет способность развиваться в полноценную самку. Поэтому матки из личинки, развивающейся в пчелиной ячейке, желательно сменить тип кормления по возможности раньше, с первых суток личиночной стадии. Искусственно выведенные матки, которые развивались из личинок 2- и 3-дневного возраста, менее продуктивны. В стадии куколки развивающийся организм пищи не потребляет, используя собственный запас питательных веществ. Все развитие от момента откладки яйца до выхода из ячейки занимает у рабочей пчелы 21 день, матки — 16 (иногда 17), у трутня — 24 дня. Поэтому через каждые 21 день пчелиный расплод в гнезде полностью обновляется.
Родственные связи в пчелиной семье более сложные, чем между индивидами других видов животных. Они обусловлены биологическими особенностями размножения и разной продолжительностью жизни особей, воспроизводящих потомство. Спарившаяся матка является матерью всего населения улья. Ее качества и наследственные признаки передаются тем индивидам, которые развиваются из яиц, откладываемых ею до конца жизни. После смены старой матки в семье появляются члены другого происхождения, генетическая основа которых принадлежит новым родителям.
Признаки пчел по отцу не зависят от проживающих в семье трутней. Эти мужские особи не передают отцовских признаков членам семьи, которая их содержит. Их наследственные особенности могут проявиться у будущего потомства через тех маток, которые в случае спаривания в брачном полете получат от них сперму для оплодотворения яиц. При этом следует заметить, что трутень спаривается один раз и его потомство может быть только в одной семье.
В результате полиандрии (многократного спаривания, чаще всего с 6—8 трутнями) использование разных порций спермы в течение периода откладки яиц обусловливает наследственную разнокачественность потомства по отцу. В случае наличия спермы у матки, например, от 6 трутней её дочери (рабочие пчелы и матки), наследуя признаки одной матери, будут различаться в целом возможными шестью вариантами отцовской наследственности. Внутри каждой группы (подсемьи) индивиды общего происхождения характеризуются как сестры и по матери, и по отцу. Между группами в любой семье пчелы различаются по наследственным особенностям отцов, будучи родными по матери. Полными сестрами женские особи могли бы быть в случае спаривания матки с трутнями одной отцовской семьи в зоне брачного полета. Разнородность отцовской наследственности пчел — обычное явление для каждой пчелиной семьи, в которой матка естественно спаривалась с трутнями в брачных вылетах. Эту особенность следует учитывать при выводе маток-дочерей от рекордисток.
Трутни в результате партеногенеза (развития из неоплодотворенных яиц) не получают отцовских признаков. У них нет отца и не может быть сыновей, так как в неоплодотворенных яйцах заложена только материнская наследственная основа. В них половинный (гаплоидный) набор хромосом — 16. Оплодотворенное же яйцо, в котором произошло слияние мужской и женской половых клеток, характеризуется полным, диплоидным набором хромосом. Следовательно, отцовские признаки передаются только женским особям.
Рабочие пчелы, как и молодые матки, развиваясь в семье из оплодотворенных яиц, наследуют и материнские, и отцовские признаки. Численное соотношение дочерей внутри семьи по отцовскому происхождению разное, оно может меняться в течение сезона и по годам жизни матки. Это зависит от числа оплодотворенных яиц спермой каждого трутня, спарившегося с ней. Особенности расположения в семяприемнике доз спермы от каждого участвовавшего в спаривании трутня, определенная система регулирования продвижения половых клеток к откладываемым яйцам отражаются на особенностях родства женских индивидов. Выяснение их имеет большое значение для селекции пчел и вывода маток известного происхождения. Контролируемое наследование отцовских признаков обеспечивают с помощью метода инструментального осеменения маток, используя сперму трутней известного происхождения.