В зоотехнической науке известны три метода разведения животных: чистопородное, скрещивание и гибридизация (скрещивание животных разных видов). В пчеловодстве применяют два метода: чистопородное разведение и скрещивание разных пород медоносных пчел.
Основным направлением племенной работы на пасеке является повышение продуктивности пчелиных семей. Однако от этого показателя зависит комплекс других признаков, с которыми связан признак продуктивности и по которым одновременно также ведется отбор и размножение лучших пчелиных семей.
Скрещивание. Одним из эффективных методов повышения продуктивности пчелиных семей до последнего времени считалось получение межпородных помесей и использование проявляющегося в первом поколении явления гетерозиса. Однако эффект гетерозиса может проявиться лишь в том случае, когда матки и трутни двух исходных пород заведомо чистопородные. В настоящее время в большинстве районов нашей страны так называемые местные пчелы в результате многолетнего бессистемного завоза пчел южных пород являются не чистопородными, а глубокими помесями неизвестного происхождения. Скрещивая таких пчел с завезенными породами, трудно рассчитывать на успех и проявление гетерозиса. Уже сейчас трудно найти пасеки, где бы в чистоте сохранилась украинская степная пчела, во многих регионах страны исчезли чистопородные среднерусские пчелы.
Поэтому в условиях продолжающейся бесконтрольной метизации ценных пород пчел необходимо выделить обширные регионы, где бы могли сохраниться аборигенные породы пчел. В тех районах, где местные пчелы полностью метизированы и не имеют хозяйственной ценности, следует переходить на разведение в чистоте завезенной, хорошо приспособленной к местным природно-климатическим и медосборным условиям породе. Кроме того, хорошо известно, что значительное повышение продуктивности пчелиных семей возможно при их чистопородном разведении путем использования межлинейных гибридов. В этом случае также проявляется эффект гетерозиса, но главное преимущество этого метода в том, что в течение многих лет можно использовать ценный генетический материал, вести отбор и размножение лучших чистопородных пчелиных семей.
Чистопородное разведение. При этом способе разведения возможен простой и надежный морфологический контроль чистопородности пчел по нескольким контрастным породо-определяющим признакам, о которых упоминалось выше.
Как правило, пчелоразведенческие хозяйства применяют метод чистопородного разведения и он является основой их племенной работы. Лучшие семьи используются для репродукции с целью обеспечения общественных и любительских пасек ценным материалом. Однако многие пчеловоды используют полученных из питомников чистопородных маток, способных передавать ценные качества потомству, для получения помесей, сводя на нет усилия разведенческих хозяйств по размножению чистопородных пчел. А ведь существует простой способ перевода пасеки на содержание однопородных пчел путем двукратной замены маток.
Двукратная замена маток. Сущность способа заключается в широком использовании неплодных маток. На пасеку, где производится замена пчел, завозят несколько чистопородных плодных маток внедряемой породы, например, карпатской, и подсаживают в семьи. От лучших из этих маток искусственным путем производят маточники и за 1 — 2 дня до выхода из них маток раздают во все семьи пасеки, предварительно отобрав, из них старых маток местного происхождения. Молодые чистопородные неплодные матки спариваются с трутнями местных пчел и дают потом помесных пчел. В следующем сезоне от этих маток будут рождаться только чистопородные трутни внедряемой породы, поскольку они развиваются из неоплодотворенных яиц, а выведенные в этом сезоне от чистопородной семьи молодые матки будут спариваться с трутнями внедряемой породы, происходящими от прошлогодних чистопородных маток. Потомство маток после повторной замены будет уже чистопородным.
Эффективность двукратной замены маток видна из табл. 28, где приведены кубитальный индекс, длина хоботка и количество случаев (в процентах) положительного дискоидального смещения пчел местных, неизвестного происхождения после первой и второй замен маток. Контрольными были чистопородные карпатские пчелы.
Таблица 28. Межсемейная изменчивость морфологических признаков рабочих пчел в процессе двойной замены маток (по Костенко С. А.)
Обязательным условием, обеспечивающим успешное применение этого метода, является сохранение чистопородных трутней во всех семьях, а также пространственная изоляция пасеки. При отсутствии такой изоляции замену маток необходимо производить одновременно и на других пасеках, трутни которых могут оказаться в зоне спаривания маток внедряемой породы. В. А. Губин указывал, что племенную работу на пасеках следует вести не только в направлении сохранения, но и увеличения количества чистопородных пчелиных семей, передающих ценные признаки потомству и способствующих повышению продуктивности и сохранению тех ценных особенностей каждой породы, которые можно потерять за один сезон.
Формы племенной работы при чистопородном разведении. Существуют разные формы проведения племенной работы на чистопородной пасеке. Однако в любом случае задача и конечная цель, как правило, бывают одинаковы: на пасеке выявляют и оставляют для размножения лучшие пчелиные семьи и выбраковывают или переводят в пользовательную группу худшие, постепенно заменяя их племенными.
Массовый отбор. Одной из форм селекционно-племенной работы на чистопородной пасеке является массовый отбор, как наиболее простая и распространенная форма племенной работы на пасеке. В основе массового отбора лежит планомерное и целенаправленное размножение маток и трутней от высокопродуктивных семей пасеки и выбраковка семей с низкими хозяйственно полезными качествами.
Массовый отбор, как и другие формы племенной работы, может дать положительные результаты лишь при сохранении целостности и индивидуальности в развитии пчелиных семей и создании им благоприятных условий содержания, кормления, ухода. Пчелиные семьи из года в год оценивают по комплексу основных хозяйственно ценных признаков: зимостойкость, плодовитость маток и сила семей, медовая и восковая продуктивность, устойчивость к заболеваниям, ройливость, приспособленность к типичным для данной местности условиям медосбора.
Зимостойкость оценивается по таким признакам, как количество корма, использованного семьей в течение зимы одной улочкой пчел, ослабление силы семьи от осени до весны, то есть количество подмора или разница в количестве улочек осенью и весной, степень опоношенности семьи. Оценку зимостойкости, как правило, делают по результатам осенней и весенней ревизии пасеки. Для определения расхода корма за зиму с помощью пружинных весов или визуально определяют запасы меда осенью, после прекращения выращивания расплода, и весной, сразу после первого осмотра. Разница составит количество израсходованного за зиму корма. Чтобы можно было сравнивать разные по силе пчелиные семьи, определяют расход корма за зиму из расчета на улочку зимующих пчел. Более зимостойкими считаются семьи, которые на улочку расходуют меньше кормов.
Медовую продуктивность оценивают по валовому выходу меда. При этом учитывается мед, отобранный от семьи и оставленный ей на зиму. Количество меда определяют несколькими способами. Наиболее простой и наименее точный заключается в визуальном определении количества меда, исходя из того, что в стандартной соторамке (435×300 мм), полностью залитой медом и запечатанной с обеих сторон сверху донизу, содержится до 4 кг меда. Можно взвешивать каждую рамку пружинными весами и от общей массы вычитать массу рамки (до 500 г). Массу откачанного от каждой семьи меда можно определить взвешиванием на больших весах рамок до и после откачки из них меда. Разница в массе и будет количеством меда, отобранного от каждой семьи.
Под восковой продуктивностью следует понимать количество воска, выделенного семьей за сезон. Практически определяют количество сотовых рамок, отстроенных на искусственной вощине в течение сезона.
Здоровье пчелиных семей оценивают путем периодических осмотров гнезд, расплода и взрослых пчел. Больные и подозрительные на заболевания пчелиные семьи нельзя использовать для размножения, в том числе и высокопродуктивные.
Силу пчелиных семей чаще всего определяют в улочках, считая за улочку количество пчел, плотно покрывающих изнутри два смежных сота. Такое же количество пчел находится на одном соте, плотно покрытом ими с обеих сторон. Масса пчел в улочке на рамках размером 435×300 мм колеблется от 200 до 350 г. Для более точного определения силы семьи эту работу надо выполнять рано утром, когда пчелы наиболее плотно обсиживают соты. Плодовитость маток при массовом отборе оценивают по количеству рамок с расплодом (открытым и печатным). Силу пчелиных семей и плодовитость маток определяют обычно три раза в течение сезона: при проведении весенней ревизии, перед главным медосбором и при проведении осенней ревизии.
Степень ройливости пчелиных семей определяют по таким показателям: находились они в роевом состоянии или нет; в роевом состоянии находились, но не роились; семьи роились.
Важным хозяйственно полезным признаком пчелиных семей является их приспособленность к типичным для данной местности условиям медосбора. Чтобы это стало понятным, рассмотрим такой пример: на пасеке две семьи-рекордистки собрали по 60 кг меда за сезон. Можно было бы считать, что они равноценны как материал для племенной работы. Но одна семья собрала 45 кг меда с разнотравья и 15 кг с эспарцета, а другая — 20 кг с разнотравья и 40 кг с эспарцета. Таким образом, если в данной местности каждый год бывает хороший медосбор с разнотравья, а с эспарцета не всегда, для племенной работы ценность первой семьи значительно больше второй. Если же медосбор с эспарцета бывает постоянным, а с разнотравья случайным, более ценной будет вторая семья.
В конце сезона пчелиные семьи разделяют на группы. В первую выделяют на пасеке 10—12 чистопородных семей, лучших по продуктивности, зимостойкости, развитию и другим признакам. Во вторую выделяют семьи средние по основным хозяйственно полезным признакам, а также высокопродуктивные, но не чистопородные. В третью группу (10—15%) выделяют семьи с низкой продуктивностью, которые подлежат выбраковке.
В начале следующего сезона в первой группе выделяют материнские и отцовские семьи. Если на пасеке применяется однородный (гомогенный) подбор, то материнские и отцовские семьи по комплексу основных биологических и хозяйственно полезных признаков должны быть по возможности сходными между собой, а в случае неоднородного (гетерогенного) подбора семьи обычно отличаются по признакам, на основе которых ведется отбор. Однородный подбор способствует более быстрому закреплению в потомстве ценных признаков, а неоднородный повышает жизненность потомства. Сначала обычно пользуются гетерогенным подбором, после получения семей с заданными признаками переходят к гомогенному подбору, а в дальнейшем их чередуют.
На пасеке, где ведется селекционная работа, все данные по выделению пчелиных семей, их хозяйственно полезным признакам, замене маток необходимо записывать в журнал пасечного учета. Ведение журнала позволяет при массовом отборе оценивать семьи по результатам нескольких сезонов, что улучшает качественную оценку наследственных возможностей семей. При этом уменьшается вероятность случайного воздействия внешних условий на продуктивность пчелиных семей. Учет на пасеке позволяет контролировать возраст маток, их происхождение, распределение по семьям, в которых матки выбраковываются.
Массовый отбор обычно проводится на пасеках медового, опылительного и медово-опылительного направлений. Этот метод не требует специальных теоретических знаний по селекции пчел и его можно использовать не только на общественных пасеках, но и на пасеках пчеловодов-любителей, кооперативов.
Индивидуальный отбор с проверкой маток по потомству. Такая форма племенной работы более совершенна по сравнению с массовым отбором и более сложна. Она может быть организована в крупных специализированных пчелоразведенческих хозяйствах. Сущность этой формы племенной работы заключается в том, что организуют проверку лучших семей по качеству потомства.
Обязательным условием эффективного проведения этой работы является наличие хорошей кормовой базы для пчел, достаточные кормовые запасы в семьях, создание благоприятных условий содержания и ухода и др. Как и при массовом отборе, индивидуальная селекция начинается с выявления на пасеке лучших по продуктивности и биологическим особенностям пчелиных семей. Главным показателем при оценке семьи является, естественно, ее медовая продуктивность, но односторонний отбор пчелиных семей только по этому показателю, как правило, неэффективен. Поэтому во внимание обязательно берутся все другие признаки семьи, о которых говорилось при описании массовой селекции пчел.
От нескольких лучших по комплексу хозяйственно полезных и биологических признаков семей выводят маток-дочерей, которых спаривают с трутнями, полученными от других семей с такими же ценными признаками. Контролируемое спаривание возможно на изолированном случном пункте. Кроме того, задолго до массового появления трутней на пасеках их можно получить в специально подготовленных семьях и обеспечить спаривание маток с трутнями определенного происхождения.
Для выявления наиболее ценных семей на пасеке необходимо организовать производственно-контрольный учет продуктивности и развития всех семей пасеки. Лучшими являются семьи, которые нарастили наибольшее количество пчел к началу медосбора, отстроили наибольше сотов, больше других собрали меда, сильными идут в зиму и др.
Однако не каждая семья-рекордистка может быть ценной для племенной работы. Прежде всего племенная семья должна быть чистопородной. Она должна передавать ценные качества потомству. Бывают случаи, когда потомство семьи-рекордистки дает меньше продукции, чем рядовые семьи пасеки. Следовательно, семья-рекордистка не имела ценных наследственных задатков и не может быть использована в селекционной работе.
Определить ценность лучших семей можно лишь после проверки качества их потомства. Для этого от нескольких наиболее ценных маток выводят (в зависимости от размера хозяйства) по 50—100 маток-дочерей, которых спаривают на изолированном случном пункте с определенной группой трутней. Плодных маток подсаживают в семьи одинаковыми группами на нескольких пасеках хозяйства так, чтобы в каждой группе было одинаковое количество дочерей от каждой рекордистки. При этом необходимо вести точный учет происхождения маток, всем семьям обеспечить одинаковые условия содержания и ухода.
В первый год жизни молодой матки можно делать выводы только о ее плодовитости и нельзя делать выводов относительно продуктивности ее семьи, поскольку на медосборе работают пчелы как молодой, так и предыдущей матки, которая была в семье.
Весной следующего года по каждой группе дочерей определяют зимостойкость семей, интенсивность развития, здоровье, а в конце сезона и их продуктивность. Матки-рекордистки, дочки которых показали наивысшую продуктивность, считаются племенными и от них выводят маток для всей пасеки.
В Закарпатском пчелопитомнике были выделены 5 лучших семей-рекордисток (41, 48, 78, 88, 104). В результате проведения испытаний оказалось, что матки № 41, 48, 78 передавали свои ценные признаки дочерям и внучкам, а потомство маток № 88 и 104 как по продуктивности, так и по плодовитости маток по существу не отличалось от семей контрольной группы, а иногда даже уступало ей. Следовательно, рекордистки № 88 и 104 не имели ценных наследственных задатков и не могли быть использованы в селекционной работе. Наиболее ценной была матка № 78. Семьи с дочерьми этой матки по медовой продуктивности превосходили контрольную группу на 35—40%. Ценными качествами отличается потомство матки № 77 — Вучково карпатских пчел. В. Г. Кашковский указывает на высокую сравнительную продуктивность карпатских семей пчел с дочерьми матки № 77 в суровых условиях Кемеровской области.
Проводимая на базе крупных пчелоразведенческих хозяйств индивидуальная селекция с оценкой маток по потомству является важным фактором создания линий внутри отдельных пород пчел, а также способствует выведению новых высокопродуктивных породных групп.
Ускоренная оценка маток по потомству. Известно, что для получения конечного результата при применении описанного выше способа оценки маток по продуктивности потомства требуется не менее двух лет. К этому времени использование испытанной по качеству потомства матки затрудняется из-за ее возраста, а иногда и гибели, поэтому в дальнейшем часто приходится вести работу с ее дочками. Испытание маток-дочерей возможно на большой группе пчелиных семей. Так, при наличии 4 — 5 маток-рекордисток необходимо от каждой матки получить по 25 маток-дочерей и иметь группу из 100—125 опытных семей, что на пасеках разведенческого направления не всегда можно сделать. Кроме того, в силу ограниченных возможностей производственной пасеки часто выбраковываются и заменяются испытываемыми матками-дочками матки з других семьях, которые по своим хозяйственно полезным признакам могли представлять для пасеки определенную ценность в племенном отношении.
С целью устранения в селекционной работе с пчелами описанных выше недостатков кафедрой пчеловодства ТСХА предложен и разработан способ ускоренной оценки качества пчелиных маток по потомству. Внедрение в практику племенного дела этого метода позволило бы сократить сроки испытания маток с 2 лет до нескольких недель.
Ускоренная оценка маток по потомству основана на косвенной характеристике важнейших хозяйственно полезных признаков пчелиной семьи. Исследователями установлено наличие связи (корреляции) между отдельными экстерьерными, интерьерными и хозяйственно полезными признаками. Корреляция может быть положительной, когда с увеличением одного признака увеличивается другой признак, и отрицательной, когда с увеличением одного признака уменьшается другой. Существуют признаки, между которыми вообще нет никакой связи.
При ускоренной оценке маток по потомству во внимание берут такие пары признаков, которые имеют тесную положительную корреляционную зависимость. Г. А. Аветисян впервые показал, что между плодовитостью маток, массой семей и их медовой продуктивностью, а также между количеством яйцевых трубочек у маток и их плодовитостью существует положительная корреляционная зависимость.
На пасеках Закарпатского пчелопитомника были определены связи между массой неплодных маток и их яйценоскостью после спаривания, а также развитием и медовой продуктивностью пчелиных семей (табл. 29) карпатской породы. Как видно, между массой маток и их яйценоскостью, массой маток, развитием и медовой продуктивностью пчелиных семей наблюдается достоверная положительная корреляционная связь.
Таблица 29. Корреляционная связь между массой маток, их яйценоскостью и хозяйственно полезными признаками пчелиных семей
Если учесть установленную многими исследователями положительную связь между плодовитостью маток и продуктивностью их пчелиных семей, то можно сделать вывод о возможности ускоренной оценки качества маток по показателям некоторых интерьерных и экстерьерных признаков маток-дочерей.
Одним из простых и легко определяемых косвенных показателей качества маток может быть их масса. Этот показателе взаимосвязан с признаками, характеризующими развитие вое производительной системы, с их яйценоскостью, развитием медовой продуктивностью пчелиных семей. Однако масса маток может служить критерием их качества лишь в том случае, когда матки выводились в соответствии с требованиями биологи пчелиной семьи, для маточного воспитания использовались личинки в возрасте не старше 12 ч и их переносили на молочко взятое из маточников, где были личинки такого же возраста в полноценной семье-воспитательнице при сравнительном изучении качества потомства нескольких чистопородных маток рекордисток в одинаковых условиях должны воспитываться и более 25—30 маточных личинок разного происхождения. Метод ускоренной оценки маток по качеству потомства не применяется при изучении потомства маток-дочерей только одной матки.
Заслуживает внимания ускоренная оценка маток на чистопородной пасеке по ее пчелам, что позволяет за короткое время охарактеризовать всех маток пасеки. Оценка маток по пчелам-дочкам отвечает задачам чистопородного разведения, созданию массивов однородных пчел.
При ускоренной оценке важное значение имеют не только абсолютные величины изучаемых признаков, но и размах изменчивости этих признаков. Племенные качества матки считаются тем выше, чем больше величина признака, по которому ведется отбор, и меньше изменчивость данного признака, особенно отклонение наименьших (левых) крайних значений.
Важное значение при оценке маток имеет не только их оптимальная масса и размеры, но и правильная (типичная для маток) форма брюшка. Матки, в потомстве которых будет обнаружено хотя бы небольшое количество маток-дочерей с неправильной формой брюшка (узкое удлиненное, сильно заостренное, очень тупое, похоже на брюшко трутней), нельзя использовать для размножения и считать племенными.
Метод ускоренной оценки качества пчелиных маток по потомству может быть использован на любой пасеке. Важно испытывать маток по потомству в пчелоразведенческих хозяйствах, которые в разные регионы страны рассылают свою продукцию в виде маток и пакетных пчел, оказывая этим существенное влияние на качественный и породный состав пчел каждой конкретной зоны.
Разведение по линиям. Высшей формой племенной работы является разведение по линиям. Такая форма племенной работы может применяться на пасеках научных учреждений и специализированных разведенческих хозяйств.
В животноводстве линия — это группа племенных животных, имеющих общее происхождение и сходные конституционные и продуктивные качества. Родоначальником линии является выдающийся самец-производитель.
В пчеловодстве, исходя из биологических особенностей пчелиной семьи, родоначальником линии является матка (особь женского пола). Однако эта особенность не противоречит основным положениям линейного разведения, сущность которого заключается в выделении в пределах породы наследственно устойчивых групп племенных животных, расчленении породы на отдельные разнокачественные высокопродуктивные структурные единицы. Линия должна иметь устойчивую наследственную основу и состоять из большого количества особей (в пчеловодстве — пчелиных семей). Линию нельзя рассматривать как нечто стабильное и неизменное. С линиями ведется постоянная селекционная работа, направленная на их совершенствование, благодаря чему в них происходят сложные изменения и через 3—5 поколений в линии, как правило, появляются новые выдающиеся животные (в пчеловодстве — пчелиные матки) с ценными морфологическими и хозяйственно полезными качествами, передающимися по наследству. Такие особи становятся родоначальниками новых линий.
При линейном разведении на пасеке первоначально выделяются лучшие по комплексу признаков пчелиные семьи и разрабатывается целевой стандарт будущей линии, в основу которого должны быть положены наиболее ценные экстерьерные и интерьерные особенности, хозяйственно полезные качества. Определив требования, которым должна отвечать линия, от выделенных семей получают потомство, выявляют улучшательниц. Если удается выделить несколько рекордисток-улучшательниц, то они становятся родоначальницами нескольких линий. В дальнейшем в пределах каждой линии отбираются лучшие матки-дочки, внучки, правнучки, которых также оценивают по потомству. Наиболее выдающаяся продолжательница дает начало новой линии.
От полученных в процессе линейного разведения рядовых маток также получают потомство и нередко среди их маток-дочек обнаруживаются особо выдающиеся, которые также становятся родоначальницами новых линий.
Название линии обычно присваивается по. номеру семьи, в которой обнаружена матка-рекордистка. Вновь выделенная линия также будет иметь название по номеру новой семьи с маткой-родоначальницей новой линии. Иногда линиям дают название по месту их разведения. Поскольку линии не могут быть долговечными, такие названия не отражают сущности линейного разведения, указывая лишь на принадлежность пчел и маток к определенной породной группе или географической местности. Кроме того, нередко при линейном разведении соблюдается лишь начальная стадия этой работы: выделяется родоначальница, а остальная работа сводится к бесконечному получению потомства в разных поколениях. При этом контроль за состоянием линии (линий) ведется преимущественно по морфологическим признакам, показатели которых соответствуют требованиям стандарта конкретной породы. И вместо линейного разведения мы опять имеем дело с обыкновенным массовым отбором пчел по экстерьеру с учетом их происхождения по матерям. Следует заметить, что линейное разведение является сложным процессом, требующим постоянного внимания. Линии дают возможность изменять, совершенствовать породы пчел, сохранять в пределах породы наследственно разнокачественные группы семей. Биологические особенности пчел (плодовитость маток, скороспелость особей, особенности спаривания маток и трутней, недолговечность линий) позволяют вести линейную селекцию на пасеке среднего размера (100—150 семей). Важным является вопрос о долговечности линий. Увлечение пчеловодов долговечностью линий (по числу поколений) ограничивает возможности выявления новых семей-рекордисток на пасеке.
На всех этапах создания линии ведущую роль играет отбор и подбор. Проводимая при этом жесткая выбраковка способствует улучшению нужных качеств линии. Признаки линии не могут быть неизменными. Как считает В. В. Малков, каждая линия продолжает совершенствоваться, вовлекая в себя все новые и новые ценные пчелиные семьи, поэтому от каждой родоначальницы линия ведет свое существование в течение трех-пяти поколений, а затем в качестве родоначальницы становится еще более ценная пчелиная семья.
Межлинейные однопородные гибриды. На кафедре пчеловодства Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева под руководством профессора Г. А. Аветисяна была разработана и испытана в производственных условиях методика получения однопородных межлинейных гибридов. Такая работа проводилась, в частности, на пасеках Закарпатского пчелопитомника с карпатскими пчелами. Маток искусственно осеменяли спермой трутней-братьев и получали инбредные линии первого, второго и третьего поколений. При этом выживаемость особей, масса маток, пчел и трутней уменьшаются. Потом с целью проявления эффекта гетерозиса маток одной инбредной линии скрещивают с трутнями другой инбредной линии. В. Д. Хижа сообщает, что при наращивании силы пчелиных семей в зиму в семьях с гибридными матками было на 26—27% расплода больше по сравнению с семьями, имевшими маток исходных линий.
Межлинейная гибридизация способствует значительному увеличению количества трубочек у маток. Гибридные матки имели в одном яичнике 183 яйцевые трубочки, а матки исходных материнских и отцовских семей — соответственно 157 и 158 трубочек (А. В. Морозов).
На пасеках Приморского края были получены межлинейные гибриды дальневосточных пчел. Гибридные матки (табл. 30) отличались повышенной яйценоскостью (на 10 — 22%) по сравнению с исходными линиями 1М и 5М, а пчелиные семьи с гибридными матками собрали на 9—30% больше меда. По восковой продуктивности пчелиные семьи с гибридными матками также превзошли группу семей с матками исходных линий с высокой степенью достоверности разницы.
Таблица 30. Среднесуточная яйценоскость маток и медовая продуктивность пчелиных семей с матками разного происхождения (по Ю. А. Черевко)
Эффект гетерозиса проявляется и при скрещивании разных линий географически отдаленных популяций одной породы пчел. Так, на Орловской опытной станции пчеловодства в разных сочетаниях были получены гибриды местной орловской, татарской и башкирской популяций среднерусских пчел (табл. 31). Исходный материал для получения однопородных межлинейных гибридов был представлен семьями линий 39—М (местные трутни), 7—М (местные матки), 44—Т (татарские матки), 79—Б (башкирские матки).
Таблица 31. Эффективность скрещивания географически отдаленных популяций среднерусских пчел (по Н. Н. Гранкину)
Контрольной была группа пчелиных семей с одновозрастными матками, выведенными от обычных семей орловской популяции среднерусских пчел. Условия содержания опытных и контрольной групп в течение срока испытания были идентичными. В результате изучения особенностей развития пчелиных семей опытных и контрольной групп оказалось, что в период максимальной яйценоскости наиболее плодовитыми были гибридные матки, полученные в результате скрещивания башкирских и татарских пчелиных маток с трутнями семьи № 39 орловской популяций. Их яйценоскость на 32—39% была выше по сравнению с контрольной группой. Разница в плодовитости маток семей контрольной группы и межлинейных гибридов местной популяции составила 10%.
Значительные различия между гибридными комбинациями и контрольной группой пчелиных семей наблюдались по медовой и восковой продуктивности. Семьи первых двух групп превзошли контрольную по медовой продуктивности на 25—31, а по восковой — на 33—40%.
Межлинейные однопородные гибриды пчел широко используются в Австрии, Германии, Чехо-Словакии, Румынии, США и других странах, где селекционная работа с пчелами находится на высоком уровне, а в ее основе лежит чистопородное разведение.
Таким образом, межлинейные гибриды пчел позволяют использовать эффект гетерозиса и одновременно способствуют сохранению в чистоте ценных пород пчел.
Трутневый фон в селекционной работе. Любая форма селекционной работы немыслима без получения на пасеке достаточного количества трутней для спаривания маток. Трутни, как и матки, являются носителями наследственности. Как указывает В. А. Губин, чем углубленнее и целенаправленнее селекционная работа, тем большее значение следует придавать трутням — носителям той части наследственной информации, которую развивающиеся рабочие пчелы и матки получают от предшествующих поколений через отца и которая определяет их генотип и фенотип, их характерные особенности. Поэтому при выведении маток от самых ценных семей пасеки необходимо обеспечить их спаривание с не менее ценными трутнями. К отцовским семьям должны предъявляться такие же требования, как и к материнским. Семьи должны быть сильными, здоровыми, высокопродуктивными, зимостойкими, хорошо приспособленными к местным природно-климатическим и медосборным условиям, по морфо-биологическим и хозяйственно полезным признакам отвечать требованиям стандарта, установленного для разводимой на пасеке породы пчел. Только в таких семьях можно получить трутней с ценной наследственной основой, передающейся потомству.
Хорошо известно, что свободное спаривание маток и трутней не подвластно контролю пчеловода, в результате чего могут возникать и проявляться более жизнеспособные и продуктивные и менее жизнеспособные и менее хозяйственно ценные сочетания. Поэтому практически невозможно перевести пасеку на разведение чистой породы пчел, если в зоне спаривания, маток находится пасека с нечистопородными пчелами. Прилетающие трутни из соседней пасеки отрицательно влияют на породность, и вся селекционная работа сводится на нет.
Чтобы работа по переводу пасек на разведение однопородных пчел была эффективной, необходимо создавать обширные массивы чистопородных пчел, пасеки насыщать большим количеством чистопородных трутней, что приведет к поглощению инопородной крови. При проведении селекционной работы на чистопородной пасеке следует выделять не отдельные отцовские семьи, а иметь многочисленную группу отцовских семей, сходных по ряду признаков, но имеющих разное происхождение по маткам. При этом часть этих маток может быть родственными между собой (сестры), а другая часть вообще не связана прямыми родственными узами. Такая селекция будет способствовать поддержанию на пасеке (в популяции) генетической неоднородности, препятствовать возможности возникновения инбридинга (близкородственного спаривания).
Выбор отцовских семей значительно сложнее, чем материнских. Материнской может стать чистопородная семья, которая по результатам прошедшего сезона оказалась лучшей (или одной из лучших) на пасеке по комплексу хозяйственных и морфологических признаков. Другими словами, пчелы-дочери матки данной семьи были высококачественными по всем показателям. Эти пчелы несут в себе наследственность как матки, так и трутней, с которыми их мать спарилась. Трутни семьи, рождаясь из неоплодотворенных яиц, несут наследственность только матки. Эта наследственность может значительно отличаться от той, которую получают рабочие пчелы, происходящие от этой же матки, и вместе в тем она будет генетически сходной с наследственностью, получаемой женскими особями, происходящими от той матки, от которой происходит матка нашей предполагаемой отцовской семьи, то есть от бабушки трутней.
Поэтому при выделении отцовских семей во внимание следует брать морфологические и хозяйственные качества не столько той семьи, которую предполагается сделать отцовской, сколько той, от которой происходит матка будущей отцовской семьи. С целью сохранения генетической разнокачественности на пасеке необходимо иметь несколько родоначальниц (две — четыре) отцовских семей, от каждой из которых надо получить по 5 — 10 отцовских семей.