Середина мелового периода — начало новой эры в истории жизни на нашей планете: быстрое и массовое распространение покрытосеменных (цветковых) растений имело решающее значение для всей дальнейшей судьбы наземного животного мира. Английский палеоботаник Скотт в 1912 г. об этом писал: «Когда покрытосеменные так неожиданно, как это нам кажется, появились в меловом периоде, весь лик Земли изменился, и цветки, похожие на те, которые мы теперь знаем, стали появляться повсюду. Это величайшая перемена, когда-либо совершавшаяся в растительном царстве, почти равная по своему значению появлению человека в мире животных, несомненно зависела главным образом от одновременного развития высших форм насекомых».
Какие же высшие насекомые могли вызвать столь грандиозный переворот в растительном мире?
Между не подлежащим сомнению появлением голосеменных во второй половине девонского периода и бесспорным появлением покрытосеменных в первой половине мелового периода прошло около 235 млн. лет. Что же задерживало так долго становление покрытосеменных и что, наконец, его разрешило в середине мелового периода с таким поразительным успехом?
Разнообразные насекомые, появившиеся уже в девоне, получили большое развитие в последующие геологические периоды, предшествовавшие меловому. Но в те времена посещение насекомыми стробилов голосеменных, опылявшихся ветром, носило случайный и кратковременный характер и было связано с питанием генеративными органами растений или же еще с откладкой яиц в них, что привело к гибели семязачатков. При таких условиях растениям оставалось только вырабатывать защитные приспособления против таких посетителей, а вовсе не приманочные, как это осуществлено было позднее по отношению к новым, специальным опылителям.
Можно полагать, что в эволюционной истории голосеменных до самого последнего времени их господства на Земле в середине мелового периода перед ними были два пути развития: либо исконное опыление ветром, но обязательно с открытыми, ничем не защищенными от неблагоприятных внешних воздействий семяпочками, либо опыление с семяпочками, закрытыми от гибельных внешних воздействий. Стоило только растениям закрыть от тех или иных неблагоприятных воздействий семяпочки, как возможность их опыления ветром полностью устранялась и растение тем самым обрекалось на бесплодие и вымирание. Отсюда вытекало, что при наличии лишь ветроопыления превращенние стробилов голосеменных в подлинные цветки покрытосеменных было невозможно. При наступлении засушливых условий обеспечить стробилам голосеменных одновременно и возможность закрытия их нежных семязачатков от гибельных внешних воздействий и перекрестное опыление могли только те насекомые, которые коренным образом изменили свое поведение в соответствии с новыми жизненными условиями. Отношение этих высших насекомых к репродуктивным органам зарождающихся покрытосеменных стало, очевидно, принципиально отличным от того, что можно допустить для случайных посетителей стробилов голосеменных. Надо полагать, что особенностью их поведения было то, что они не просто питались цветочной пыльцой, когда были голодны, но, что самое главное, начали собирать эту пыльцу уже не для себя, а для прокормления своего развивающегося потомства, для своих личинок, развивающихся не на растениях, посещавшихся взрослыми особями, а совсем в стороне от них. В силу данного обстоятельства само посещение стробилов стало для них обязательным и регулярным. Что касается семязачатков, то в отношении их эти высшие насекомые были только полезны. Насекомые с лижущими ротовыми органами могли лишь автоматически опылять семязачатки, не причиняя им никакого вреда. Таким образом, вслед за С. И. Малышевым можно с уверенностью сказать, что первыми специальными опылителями зарождавшихся покрытосеменных могли быть только представители отряда перепончатокрылых, подотряда жалоносных, а именно осообразные предки пчел. Обладая достаточно развитыми материнскими инстинктами, они утратили исконные охотничьи повадки и стали выкармливать своих личинок не животной пищей, как раньше, а тем, чем питались сами, — цветочной пыльцой и сладкими соками растений. В результате посещение ими стробилов голосеменных стало постоянным, длившимся в течение всего периода выкармливания личинок одним и тем же кормом; так продолжалось из поколения в поколение.
Результатом влияния специальных опылителей на возникавшие покрытосеменные было не только образование замкнутых вместилищ семязачатков. Оно поразительным образом отразилось и на начальном образе жизни покрытосеменных, выразившемся в процессе так называемого двойного оплодотворения. В этом обстоятельстве, очевидно, и состоит причина необычайной изменчивости и приспособляемости покрытосеменных к различным условиям жизни, выразившейся в неисчерпаемом разнообразии их форм, что совсем не свойственно голосеменным.
Если вначале покрытосеменные находились в полной зависимости от своих первичных опылителей, то теперь, закрыв завязи и выставив наружу рыльце, они уже сами смогли проявить различные способы использования тех или иных опылителей, порой совершенно неожиданные. Сюда следует прежде всего отнести вторичную анемофилию, т. е. возвращение к опылению воздушными течениями, подобно образованию многочисленных волосовидных отростков на рыльцах пшеницы, приспособленных к улавливанию пыльцы, разносимой ветром, в то время как пыльники, содержащие очень мелкую пыльцу, выставлялись в стороны в крайне неустойчивом, легко колеблемом ветром положении.
Однако наиболее обширная группа покрытосеменных приспособилась к использованию насекомых, посещавших их. После того, как нежные и сочные семязачатки оказались хорошо закрытыми стенками завязи, для привлечения насекомых выработались самые различные приспособления: та или иная окраска и расцветка околоцветников, те или иные запахи, сладкие выделения, специальное оформление частей цветка, комбинация отдельных цветков и др. В результате последовавшей сопряженной эволюции цветков и первичных пчел образовалась колоссальная армия насекомых-опылителей.
В разных частях света водятся тысячи видов пчел. Большинство из них ведет одиночный образ жизни. Среди них гилей, андрены, галикты, цератины, осмии и др. При тонком стройном теле размеры многих из них в длину не превышают 4—5 мм, а иногда и меньше. Деятельность одиночных пчел по сбору в ячейки пыльцы и нектара ограничивается очень коротким сроком, не более одного-двух месяцев. Остальное время года подавляющее большинство одиночных пчел проводит в недеятельном состоянии, чаще всего на стадии покоящихся личинок. Только очень немногие из них, например ксилокопы, цератины, некоторые галикты и часть коллетов, все неблагоприятное время года проводят хотя и взрослыми, но тоже в недеятельном состоянии. При случае лишь немногие из них выходят из убежищ и даже кормятся на поздних цветках, не делая, однако, никаких запасов. Примечательно, что короткий срок оживленной деятельности одиночных пчел совпадает во времени (синхронен) с цветением определенных, предпочитаемых ими растений.
Так, ранние особи мелитты появляются одновременно с зацветанием ее излюбленного растения — люцерны желтой. Начало лёта мохноногой пчелы дазиподы наблюдается одновременно с зацветанием цикория обыкновенного. Особи весенней антофоры появляются одновременно с распусканием первых цветков хохлатки, основного их кормового растения.
Самка коллета пушистого, приготовив нору, ожидает, сидя на сережках ивы, их распускания, а затем собирает с них пыльцу до конца цветения этого растения. Согласно наблюдениям, проведенным в США, самка гемагаликта посещает одно растение из цикориевых, соцветия которого раскрываются по утрам и закрываются в дневные часы. При этом вылет гемнгаликта из нор и раскрытие соцветий совпадают в минутах (Daly, 1961).
Общественные виды пчел собирают пыльцу и нектар с очень различных, доступных для них цветков, причем период собирательной деятельности этих насекомых растянут. Высшему их представителю — медоносной пчеле свойственна даже панхронность — способность жить и действовать во взрослом состоянии в течение всего года, поскольку климат и погода благоприятствуют этому. Благодаря этой способности медоносная пчела может деятельно собирать пыльцу и нектар даже в январе и феврале, например на цветущих мимозах в Аджарской АССР.
Осуществляя перекрестное опыление, пчелы играют роль необходимого фактора в жизненном цикле большинства цветковых растений. Действенный учет неразрывной связи цветковых растений и пчел — непременное условие сохранения среды обитания и успешного земледелия.