Строение головы

Голова — хорошо обособленный передний участок тела, имеющий вид хитинизированной коробки, не разделенной на членики (рис. 5). На голове находятся два отверстия — ротовое (с нижней стороны) и затылочное (сзади). От последнего отходит шейка, соединяющая голову с грудью.

Рис 5. Голова пчелы-работницы: А — вид спереди; т — темя; пг — простые глаза; сг — сложные глаза; л — лоб; ант — антенны; пц — педицеллярный членик; ск — скапус; жг — жгутик; кл — клипеус; щ — щека; вг — верхняя губа; мд — мандибула; Б — вид сзади; зт — затылок; зо — затылочное отверстие; пх — перепонка основания хоботка; мд — мандибула; мс — максилла; нг — нижняя губа; В — мандибула пчелы-работницы; мдж — мандибулярная железа; спм — сухожилие приводящей мышцы; ож — отверстие протока мандибулярной железы; жм — желобок мандибулы; уг — углубление мандибулы; Г — мандибула матки; Д — мандибула трутня

Через затылочное отверстие из головы внутрь шейки и далее в грудь выходят пищевод, аорта, коннективы нервной цепочки, трахеи и некоторые другие органы. Верхняя часть головы называется теменем, передняя — лбом, ниже лба — клипеус. По бокам головы расположены сложные фасеточные глаза, а на темени — три простых глаза. Ко лбу причленены две антенны. Каждая антенна состоит из первого длинного педицеллярного членика, второго, более короткого, — скапуса и жгутика, 10-членикового у пчелы-работницы и матки и 11-члени-кового у трутня. Антенны сочленяются с лобной поверхностью.

Прочность головы усиливается внутренним хитиновым скелетом (эндоскелетом). Совершенство строения скелета головы обусловлено функциями, выполняемыми ею: сбор пищи (твердой и жидкой) ротовым аппаратом, утрамбовка пыльцы, предохранение от повреждения главного отдела центральной нервной системы — головного мозга и других органов (глотки, слюнных желез, трахей, концевой части аорты), расположенных внутри головы.

Ротовой аппарат прикрепляется к нижней части головы и состоит из верхней губы, двух мандибул (верхние челюсти), двух максилл (нижние челюсти) и нижней губы (рис. 5).

Верхняя губа в виде продолговатой пластинки прикрывает спереди ротовое отверстие. По обе стороны от нее расположены мандибулы — сильно хитинизированные нерасчлененные пластинки. Мандибулы своим основанием причленяются к голове таким образом, что могут вращаться в поперечном направлении. Приводятся в движение они отводящими и приводящими мышцами, прикрепленными одним концом к голове, а другим — к основанию мандибул. При сокращении приводящих мышц мандибулы сходятся друг с другом своими внутренними концевыми краями, при сокращении отводящих мышц расходятся в стороны. У пчелы-работницы концевая часть мандибулы тупая с ложковидным углублением и с гребневидными валиками (рис. 5, А, В). Часть ротового аппарата, посредством которой пчела-работница насасывает в медовой зобик жидкую пищу — нектар, мед, воду, состоит из двух максилл и непарной нижней губы (рис. 6). Их часто называют хоботком (иногда под хоботком имеют в виду только нижнюю губу).

Рис. 6. Хоботок пчелы-работницы: А — хоботок с затылочной стороны с искусственно расправленными частями нижней челюсти и нижней губы; пох — перепонка основания хоботка; свг — сочленовный вырост головы для подвеска; пдп — подподбородок; п — подвесок (кардо); уз — уздечка; мд — мандибула; ст — стволик; мсщ — максиллярные Щупики; нл — наружная лопасть максиллы; пд — подбородок; нг щ — нижнегубные щупики; пяз — приязычники; скя — слюнной канал язычка; яз — язычок; лж — ложечка; Б — основание хоботка при его вытягивании, пищевой канал открыт; вг — верхняя губа; эп — эпифаринкс (надглоточник); р — рот; гл — гипофарингеальная лопасть; пкх — пищевой канал хоботка; ст — ствблик; ел — внутренняя лопасть максиллы; нгщ — нижнегубные щупики; яз — язычок; нл — наружная лопасть максиллы; В — хоботок с лопастями втянут, пищевой канал закрыт надглоточником и внутренними лопастями (ел) максиллы; Г — поперечный разрез через концевые части хоботка; скя — слюнный канал язычка; яз — язычок (затемненная часть его — стержень); пк — пищевой канал; нл — наружная лопасть максиллы; нгщ — нижнегубные щупики; Д — части максилл и нижней губы подогнуты под голову; п — подвесок; пол — перепонка основания хоботка; уз — уздечка; пдп — подподбородок; пд — подбородок; ст — стволик; нл — наружная лопасть максиллы; нгщ — нижнегубные щупики; яз — язычок; Е — концевые части хоботка в активном положении, хоботок выпрямлен; нгщ — нижнегубные щупики; яз — язычок; лж — ложечка

В строении максилл и нижней губы пчелы-работницы можно различить те же основные части, что и в ротовом аппарате примитивных групп насекомых (таракановых, прямокрылых и др.), известном под названием грызуще-жующего. Такой ротовой аппарат приспособлен для питания твердой грубой пищей, в связи с чем все отделы его укорочены и сильно хитинизированы. Ротовой аппарат пчелы-работницы относят к грызуще-сосущему типу; мандибулы в нем сходны по строению с мандибулами грызуще-жующего ротового аппарата, что соответствует их функции добывания пыльцевых зерен и питания измененной пыльцой — пергой. Кроме того, мандибулами пчелы-работницы обрабатывают восковые пластинки, собирают прополис, прогрызают крышечку ячейки по окончании метаморфоза, защищаются от врагов, распечатывают восковые крышечки запечатанного меда. В связи же с питанием пчелы-работницы жидкими веществами некоторые части максилл и нижней губы значительно вытянуты, образуя в совокупности трубку для насасывания жидкой пищи.

Основной палочковидный членик максиллы называется подвеском. Посредством него каждая максилла подвижно причленяется к затылочной стороне головы (рис. 6). С подвеском сочленяется второй отдел максиллы — стволик, к которому прикрепляется сильно вытянутая, сплющенная наподобие лезвия наружная лопасть. Внутренняя лопасть максиллы рудиментарна и имеет вид небольшой хитинизированной пластинки, прилегающей с внутренней стороны к стволику. На конце стволика снаружи находится рудиментарный максиллярный щупик.

Нижняя губа располагается между максиллами. Различают основание нижней губы — подподбородок, имеющий форму небольшого треугольника, и второй удлиненный, хорошо хитинизированный членик—подбородок (рис. 6). С последним подвижно сочленяется сильно вытянутый, с поперечной кольчатостью, обильно покрытый нежными хитиновыми волосками язычок, оканчивающийся слегка расширенной ложечкой. Язычок представляет собой результат слияния внутренних лопастей нижней губы (обе лопасти хорошо обособлены в грызуще-жующем ротовом аппарате). По бокам от основания язычка к подбородку прикрепляются две рудиментарные наружные лопасти, называемые приязычниками или придаточными язычками, а кнаружи от приязычников с нижней губой соединяются четырехчлениковые нижнегубные щупики. Подподбородок нижней губы посредством дуговидно изогнутой пластинки — уздечки — сочленяется с основаниями стволиков максилл. Кроме того, основания нижней губы (подподбородок) и максилл (подвески) объединяются мембраной, вследствие чего они в своей совокупности образуют максиллярный аппарат (Нижнюю губу нередко называют второй парой максилл), который может функционировать как одно целостное образование. При насасывании жидкости, например нектара из венчика цветка растений, максиллы и нижнегубные щупики складываются вокруг язычка, образуя сплошную трубку. Внутри этой трубки язычок совершает быстрые движения, подобно поршню насоса, что вызывает перемещение нектара к основанию язычка. Препровождению нектара или другой жидкости в медовый зобик способствуют насасывательные движения глотки. Язычок обладает большой гибкостью, эластичностью, что обеспечивается кольчатым его строением и наличием внутри осевого стержня (рис. 6, Г).

Рис. 7. Схема промеров длины хоботка пчелы-работницы

Движения язычка состоят из чередующихся выпячиваний его от места соединения с подбородком и обратных втягиваний. Втягивание происходит под действием мышц, идущих от подбородка к основанию язычка; выпячивается (расправляется) язычок в силу эластичности его стержня, наполнения внутренней полости кровью и благодаря сокращению поперечных мышц подбородка. В литературе по географической изменчивости медоносной пчелы и по биометрической характеристике экстерьера разных ее пород под хоботком имеют в виду только нижнюю губу. Среди экстерьерных признаков наибольшее внимание уделялось изучению длины хоботка пчел-работниц, т. е. расстояния от вершины подбородка до наружной границы ложечки нижней губы (рис. 7).