Органы передвижения

Крылья в группе членистоногих появились только у насекомых; они не имеют никакого отношения к ногам и возникли независимо от них. Существует несколько гипотез о происхождении крыльев насекомых, но ни одна из них не располагает достоверными доказательствами. Строение крыла легче понять, если обратиться к его возникновению на стадии куколки. Крыло сначала имеет вид мешка, отходящего от боковой стенки средне- и заднегруди. Эти мешковидные выпячивания соединяются с полостью тела и содержат кровь, трахеи и нервные ответвления. Стенки мешковидных выростов состоят из клеток эпидермиса, выделяющего на своей наружной поверхности кутикулу, сначала мягкую, но впоследствии затвердевающую. Окончательное формирование крыла происходит после сбрасывания куколочной шкурки. Притоком крови из полости тела крыло расправляется и принимает форму двойной пластинки. Обе пластинки постепенно сближаются и затем срастаются.

На месте трахей и нервов на верхней и нижней пластинке образуются желобообразные выступы; внутренние углубления выступов соединяются и превращаются в полые трубки, за счет которых возникают жилки крыла. Внутри узких щелевидных пространств этих трубок обнаружены трахеи, нервы, кровь. Следовательно, и у взрослого насекомого крыло оказывается живым органом. Жилки крыла взрослой пчелы-работницы представляют своего рода каркас; в пространствах между жилками образуются ячейки. В целом крыло отличается большой прочностью, благодаря чему оно преодолевает сопротивление воздуха при многочисленных взмахах во время полета или при вентилировании.

Рис. 9. Крылья пчелы-работницы: А — переднее, Б — заднее крыло. Жилкование: К — костальная; Р — радиальная; МК — медиально-кубитальная, а — анальная жилка. Ячейки: Р — радиальная; 1К, 2К, 3К — первая, вторая, третья кубитальные ячейки; ск — складка заднего края переднего крыла, с которой скрепляются зацепки (зц) переднего края крыла; В — участок переднего (пк) и заднего (зк) крыльев, на котором показан способ объединения обоих крыльев при полете посредством складки (ск) переднего крыла и зацепок (зц) заднего крыла; Г — схема вычисления кубитального индекса (по Алпатову); а, б — отсеки третьей кубитальной ячейки (зк); кубитальный индекс равняется ((а•100)/б)•%

Крыло пчелы-работницы состоит из пластинки с ее жилками и ячейками и основания (рис. 9). В основании крыла имеется пленка, соединенная со среднегрудью, а в пленку включено несколько хитинизированных пластинок — склеритов, выполняющих роль передаточного механизма при движении крыла. Движение крыла осуществляется системой мышц, расположенных преимущественно внутри среднегруди. Как мышцы крыла, так и управляющие движениями ног, придатков головы, члеников брюшка, а также мышцы внутренних органов относятся к поперечнополосатым. Характерная особенность их состоит в том, что мышечные волокна обладают разным лучепреломлением на различных участках, вследствие чего создается впечатление чередующихся более светлых полос с темными. В физиологическом отношении поперечнополосатая мускулатура по сравнению с гладкой характеризуется способностью к быстрым сокращениям и расслаблениям.

Рис. 10. Непрямые летные мышцы в продольном разрезе через гр трутня: щеп — щиток среднеспинки; зс — заднеспинка; 1фр, 2фр — выросты внутреннего скелета груди (фрагмы), к которым прикрепляются продольные летные мышцы; пм — продольные мышцы; ем — вертикальные мышцы; тз₂ — тазик средней ноги; тз₃ — тазик задней ноги

Мускулатура крыла медоносной пчелы состоит из непрямых мышц, не связанных с основанием крыла, и прямых мышц, соединенных с его основанием. Непрямые мышцы играют основную роль при полете. Объем их очень большой, и они почти заполняют полость груди (рис. 10). Одни из непрямых мышц прикрепляются изнутри к скелету грудного отдела в спинно-брюшном направлении. Это вертикальные мышцы. Другие расположены в продольном направлении. При сокращении вертикальных мышц среднеспинка опускается, уплощается, надавливает на основание крыла, крыло поднимается кверху; при последующем расслаблении вертикальных мышц и сокращении продольных крылья опускаются, а среднеспинка приподнимается и становится снова выпуклой (рис. 11). Смена сокращений вертикальных и продольных мышц происходит очень быстро: частота ударов крыла составляет 200—250 в секунду.

Рис. 11. Схема движения крыла: А — крылья подняты кверху на плевральном отростке (по) посредством надавливания на их основание спинки груди, вызванного сокращением непрямых вертикальных мышц (ем); Б — крылья опущены вниз вследствие выправления пинки груди под влиянием сокращения продольных мышц (пм); В — последовательные положения крыла трутня в полете

Эти высокочастотные мышцы представляют самую активную из всех сократительных тканей, которые когда-либо возникали у животных в процессе эволюции. Нервные центры не посылают к мышцам крыла двигательных. импульсов в таком высоком ритме. Ритм этот превышает скорость электрических процессов на поверхности клеточной мембраны (см. «Нервная система, нервный импульс»). В состояние сокращений мышцы крыла приходят сами, под действием растяжения. Они работают по принципу резонирующей системы, частота их сокращения определяется степенью их натяжения.

Кроме опусканий и подъемов крыла, при полете происходят и другие изменения в его положении. Сокращением одной из групп прямых мышц передний край крыла опускается, а задний поднимается, сокращением других прямых мышц передний край крыла поднимается, а задний опускается. Крыло также может отводиться вперед и назад. При полете все изменения в положении крыла комбинируются: крыло качается сверху вниз и обратно, перемещается вперед и назад; кроме того, положение плоскости его также меняется. Наблюдения за вершиной крыла закрепленного насекомого показывают, что вершина его совершает движения в форме восьмерки. При полете насекомого вершина крыла описывает волнообразную линию. Задние крылья не играют самостоятельной роли при полете: посредством крючков (зацепок) на их переднем крае они скрепляются с передним крылом, вследствие чего при полете оба крыла действуют как единая пластинка (рис. 9). В результате движений крыльев с передней стороны пчелы и сверху создается область пониженного, а сзади — повышенного давления воздуха. По этой причине и в результате машущих движений задней мягкой части крыла, действующей в качестве пропеллера, тело пчелы перемещается вперед.

Скорость полета пчелы-работницы около 24 км в час, но на коротких расстояниях она может увеличиваться до 40 км в час. По другим данным, скорость полета пчелы-работницы с ношей нектара и пыльцы составляет в среднем 27,5 км, без ноши колеблется от 12,5 до 33 км в час.

Пчелы избегают полета на большой высоте, в лесу они предпочитают летать по просекам, вдоль дорог.

Наблюдениями Херана и Линдауэра (1963) показано, что пчелы-работницы летают над водой медленнее (6,34 м в 1 с), чем над землей или плавучим мостом (7,93 мв 1 с). При ровной зеркальной поверхности водоема пчелы теряют ориентировку в пространстве, соприкасаются с водой и падают в нее. Это явление исключалось, если поверхность озера была покрыта рябью или при полетах над плавучим мостом. При встречном ветре скорость полета уменьшается, при попутном — увеличивается. Пчелы, приученные летать на кормушку обходным путем, возвращаются в улей по прямой линии.

Во время полета расходуется много энергии за счет потребления сахара. В крови пчел-работниц нормальное его содержание составляет 2%. Если оно снижается до 1%, то пчелы-работницы не могут летать, а когда его концентрация в крови падает ниже 0,5%, вообще прекращают движение. При полете потребление пищи увеличивается в 50 раз. Во время полета расходуется 10 мг сахара в течение часа. С наполненным зобиком пчела может летать в течение 15 минут, преодолевая за это время расстояние в 6—8 км. При продолжении полета расходуются запасы гликогена тела пчелы, который расщепляется на сахара, или же пчеле приходится пополнять запас пищи, собирая новые порции нектара.

Направление полета по отношению к почве и окружающим предметам пчелы оценивают с помощью сложных глаз, а скорость полета — с помощью джонстонова органа (см. «Нервная система, органы чувств»). В местности, не имеющей ориентиров в виде деревьев, кустов и т. п., пчелы-работницы не улетают далее 4,8 км; на местности с неровным рельефом, покрытой деревьями, кустарником, наблюдался полет пчел на расстояние 13,6 км. Однако следует принимать во внимание, что чем дальше источник пищи, тем больше расходуется корма на полет. Установлено, что полноценное использование пчелами медосбора возможно при условии расположения пчелиных семей от главных источников нектара и пыльцы на расстоянии не далее 2 км. По затратам энергии полет для пчелы в 26 раз экономичнее пешего передвижения.

Ноги пчелы-работницы и биологические приспособления на них. Ноги пчелы — расчлененные придатки грудного отдела; как и у всех насекомых, у нее их три пары. Первый членик, которым нога сочленяется с грудным отделом, — тазик (рис. 12); второй членик—вертлуг; третий, более вытянутый, чем первые два, называйся бедром; четвертый членик — голень. Оканчивается ога лапкой, состоящей из пяти члеников; первый из их удлиненный, остальные короткие. На последнем ленике лапки располагаются коготки с подушечкой между ними (рис. 12, Ж). По обычной поверхности пчела передвигается, опираясь на коготки. При передвижении по глянцевитой поверхности коготки откидываются пчела пользуется подушечками.

В соответствий с многообразием выполняемых функций на ногах пчелы-работницы имеется ряд приспособлений. Вблизи основания первого членика лапки передних ног, на внутренней стороне находится полулунная ыемка с короткими, наподобие гребня, щетинками (рис. 12, А, вз). От конца голени в направлении выемки тходит отросток — клапан с дополнительной пластиной (рис. 12, А, Д, кл). Выемка и клапан — приспособления для чистки антенн.

Время от времени первый членик лапки передней ноги пригибается к голени, антенна вкладывается в выемку и оказывается как бы закрытой клапаном. Затем при протаскивании антенны кверху очищается гребнем выемки ее наружная поверхность, а дополнительной пластинкой клапана соскабливаются; посторонние частицы с внутренней поверхности антенны. Аппарат для чистки антенн — важное биологическое приспособление. На антеннах располагаются многочисленные органы чувств, в том числе органы обоняния.

Рис. 12. Ноги пчелы-работницы и биологические приспособления на них: А — передняя нога пчелы-работницы; т — тазик; в — вертлуг; б — бедро; г — голень; л — лапка (тарзус); 1—5 — членики лапки; кг — коготки; кл — клапан для чистки антенн; вз — выемка для чистки антенн на переднем членике лапки; Б — средняя нога пчелы-работницы; шп — шпорце для сбрасывания обножки; кг — коготки; В — задняя нога пчелы с наружной стороны; кз — корзиночка для сбора обножки; Г — задняя нога матки; Д — выемка для чистки антенн открыта (обозначения см. на позиции Е); Е — положение первого членика лапки с выемкой и клапана во время чистки антенны; кл — клапан; дпк — дополнительная пластинка клапана; вз — выемка для чистки антенн; Ж — коготковый членик с коготками (вверху слева — вид сверху; справа - вид снизу и внизу - вид сбоку); кг — коготки; oп — опорная пластинка; п — подушечка; дп — дополнительные пластинки; псчл — последний членик лапки

Приспособление для чистки антенн имеется не только у пчел-работниц, но и у шматок и трутней.

Известно, что обонятельные-восприятия играют огромную роль в жизни пчелиной семьи, например, отыскивание по аромату цветков, выделяющих нектар и пыльцу, обнаружение пo запаху трутнями маток при акте спаривания, распознавание по запаху особей своей семьи и врагов, вторгающихся в гнездо, восприятие запаха секрета пахучей железы, способствующего объединению пчел в роевой клуб при роении или при вхождении их в новое жилище, восприятие запаха матки.

Вблизи вершины голени с внутренней стороны средней ноги находится игловидный отросток, называемый порцем (рис. 12, Б, шп)у которым пчела-работница выталкивает из «корзиночки» задней ноги (см. ниже) омочек цветочной пыльцы при возвращении в улей. Набольшим развитием и по размерам и по морфологическим приспособлениям отличается задняя, нога пчелы-аботницы. На наружной стороне голени задней ноги меется небольшое углубление, окаймленное дугообразно изогнутыми хитиновыми волосками. Это образование называется корзиночкой (рис. 12, В, кз). В нее укладывается пыльцевой комочек при работе пчелы на цветках, получивший название «обножки». На внутренней стороне первого членика лапки располагаются правильными рядами (9—10 рядов) короткие жесткие хитиновые щетинки, в совокупности получившие название «щеточки» (рис. 13). Вместе с корзиночкой щеточка используется пчелой-работницей при сборе цветочной пыльцы. По нижнему краю голени задней ноги с внутренней стороны располагаются в один ряд острые зубцы, образуя пыльцевой гребешок (о механизме сбора цветочной пыльцы см. «Пища, пищеварение»). Щеточками задних ног пчелы-работницы пользуются также для извлечения восковых пластинок с восковых зеркалец-брюшных полуколец (четвертого — седьмого стернитов брюшка) и передачи их мандибулам.

Рис. 13. Задняя нога пчелы-работницы и трутня: А — правая задняя нога пчелы-работницы (внутренняя поверхность); т — тазик; в — вертлуг; б — бедро; г — голень; пг — пыльцевой гребешок; члл — первый членик лапки со щеточкой; Б — корзиночка (кз) для сбора пыльцы на наружной поверхности голени задней ноги; В — концевая часть голени и основание первого членика лапки; пг — пыльцевой гребешок; уш — ушко; Г — положение голени и начальной части первого членика лапки задней ноги при спрессовывании пыльцы; Д — то же самое, волоски удалены; Е — правая задняя нога трутня (вид сзади)

Шпорца, корзиночки, пыльцевого гребешка и щеточки у маток и трутней нет в связи с их неспособностью выполнять функцию сбора пищи (рис. 12, Г, рис. 13, Е).