Третий период в жизни пчелиной семьи начинается по окончании медосбора. Он сопровождается резким снижением ее численности, что является следствием повышенной затраты пчелами-работницами энергии на полеты за нектаром, пыльцой и их переработку, а также на воспитание личинок. В поведении пчелиной семьи проявляются новые стороны. Из семей, в которых имеются матки, изгоняются трутни (рис. 98); лишь в безматочных семьях они остаются на зимовку. Пчелы-работницы становятся менее аткивными, прополисуют гнездо. Матка к концу августа прекращает откладку яиц. Переход пчелиной семьи перед зимовкой в пассивное состояние носит приспособительный характер. Установлено, что продолжительность жизни пчел-работниц, затрачивавших энергию на воспитание расплода осенью, сокращается; у них быстро развиваются, а затем дегенерируют гипофарингеальные железы; их жировое тело беднее резервными веществами по сравнению с жировым телом пчел, не принимавших участия в воспитании расплода. Наиболее жизнестойкими во время зимовки и ранней весной оказываются пчелы-работницы, которые осенью не расходуют свою энергию на сбор нектара и выкармливание расплода. У них и в зимнее время остаются развитыми гипофарингеальные железы и жировое тело. Несмотря на продолжительную зимовку, пчелы последней категории оказываются физиологически молодыми, так как сохраняют до весны способность к выполнению всех необходимых функций - по воспитанию расплода, возведению построек и полету за кормом. Поэтому следует всячески стремиться к тому, чтобы к концу летнего сезона пчелы-работницы в семье были молодыми не только по возрасту, но и по физиологическому состоянию т е сохранившими свою энергию. Такие пчелы в условиях средней полосы накапливаются за счет расплода, развивающегося из яиц, отложенных маткой во второй половине августа.
Рис. 98. Трутень, оттаскиваемый пчелами-работницами от гнезда
Осенью, когда устанавливается длительное похолодание (температура наружного воздуха около 12°С и ниже) прекращается активная жизнедеятельность пчелиной семьи. Пчелы-работницы перестают вылетать из улья и собираются в гнезде в форме плотного скопления, называемого зимним клубом. В средней полосе европейской части Союза это обычно происходит во второй половине октября. Формирование зимнего клуба — одно из важнейших биологических свойств медоносной пчелы, способствующее выживанию пчелиной семьи в неблагоприятных условиях зимнего времени, продолжающегося несколько месяцев. Только путем образования клуба пчелиная семья может осуществлять терморегуляцию в пределах, обеспечивающих замедленную трату энергии, экономное потребление корма и соответствующий газообмен. Осенью клуб чаще всего собирается вблизи летка, так как в этой части гнезда обычно еще находится последний расплод. Пчелы-работницы в зимнем клубе располагаются в улочках между сотами, а при более сильном похолодании залезают в пустые ячейки, что содействует большему уплотнению клуба. Потребляя запасы меда, клуб пчел медленно передвигается вдоль улочек.
Температурный режим зимнего клуба. На протяжении всего зимнего периода температура внутри клуба редко падает ниже 20°С и обычно колеблется в пределах от 20 до 30°С.
Так, по наблюдениям Тульской опытной станции, максимальная температура зимнего клуба достигала + 32,4°С, минимальная опускалась до + 10,7°С (средняя — плюс 21—22°). По Армбрустеру (1922) и другим исследователям, температура зимнего клуба в пространстве между пчелами при наружной температуре, равной минус 20°С, колеблется в пределах от +10 до + 36°С.
Тепло в клубе образуется, по-видимому, автоматически, как побочный продукт обмена веществ составляющих его индивидов, подобно тому, как сразу же повышается температура тела пчелы-работницы, взятой с поверхности клуба, если накормить ее медом. При отсутствии расплода клуб приобретает почти сферическую форму. При уплотнении пчел в клубе его поверхность уменьшается и тем самым снижается скорость отдачи тепла. Чем ниже окружающая температура, тем меньше становится клуб.
При повышении температуры наружного воздуха или воздуха в зимовнике клуб расширяется, оказываясь более рыхлым. При чрезмерном повышении окружающей температуры зимний клуб может преждевременно распасться, что грозит рядом отрицательных последствий (излишнее потребление корма, возбуждение, понос пчел и даже гибель семьи). Для нормального течения зимовки температуру воздуха в зимовнике следует поддерживать в пределах от 0 до +4°С.
Важно, чтобы на пути своего продвижения клуб постоянно находил необходимые запасы корма. Считают целесообразным оставлять в каждой рамке не менее 2 кг меда, а всего в гнезде на зиму не менее 16—18 кг.
Обстоятельное изучение температуры пчел-работниц в зимнем клубе провел с декабря 1958 г. по март 1959 г. Эш. Подопытные пчелы могли передвигаться в клубе с закрепленными на их теле термоэлементами, т. е. как бы на привязи. Отдельные пчелы находились под наблюдением от 15 дней до 3 недель.
Согласно наблюдениям Эша, в зимнем клубе пчелы-работницы большей частью висят неподвижно, временами слегка покачивая брюшком. В самом центре клуба температура поддерживается на уровне 36°С. Температура тела пчел-работниц никогда не падала ниже +18°С, хотя нередко температура внутри улья вблизи летка опускалась до —5°С, и подопытные пчелы в такие дни оказывались в наружной части клуба. Без видимого повода и нерегулярно происходит перемещение пчел с периферии внутрь клуба. В центре клуба пчелы остаются разное время, в некоторых случаях до 12 ч. Они перемещаются на периферию либо минут за 20, либо удаляются от центра медленно, часами.
Динамика температуры пчелы-работницы такова. Когда она находится на поверхности клуба, то значения температуры ее груди, брюшка и воздуха в 0,5 см над грудью очень близки друг к другу; температура груди только на 1—2°С превышает остальные температурные показания. По мере продвижения пчелы-работницы внутрь клуба температура ее тела постоянно повышается, особенно возрастает температура груди. Когда она проникает в середину клуба, температура груди оказывается на 3—6°С выше температуры брюшка.
Температура груди пчел-работниц зимнего клуба колеблется в пределах от +20 до +36°С. Из 146 ч наблюдений была определена средняя относительная продолжительность температур, зарегистрированных в груди работниц, причем преобладающей оказалась температура 28—29°С.
Беспокойство, причиняемое зимнему клубу стуком по улью или раскрыванием его, на что ближайшие пчелы отвечают жужжанием, вызывает повышение температуры их груди, брюшка и окружающего воздуха (температура груди повышается на 8—10°С). Минут через 20 исходное состояние восстанавливается.
Вероятно, температура груди пчелы-работницы выравнивается с температурой брюшка только во время ее недеятельного состояния. Во всех других случаях температура груди значительно выше температуры брюшка. Повышение же температуры брюшка по сравнению с окружающим воздухом (0,5; 1,0 и 1,5 см над грудью пчелы) есть следствие более высокой температуры груди. По-видимому, грудной отдел пчелы служит источником тепла. Электрофизиологическим методом установлено, что тепло вырабатывается пчелой вследствие сокращений грудной мускулатуры (жужжание работниц совпадало с периодами нагревания). Обмен веществ (метаболизм) в мышцах крыла пчел протекает на очень высоком уровне. Так, если максимальная степень метаболической активности в мышцах ног человека составляет 50—60 кал на 1 г живой массы в 1 ч, то средний уровень активности в мышцах крыла пчелы-работницы достигает 2400 кал на 1 г массы в 1 ч.
Способность к регулированию температуры проявляется даже у небольших групп пчел-работниц. Даже 25 особей могут поддерживать температуру +36°С. Потребление ими сахара в течение суток находится в обратной зависимости от температуры воздуха: с повышением окружающей температуры потребление сахара пчелами уменьшается (Фри и Бот, 1958). С повышением температуры воздуха уменьшается и потребление работницами кислорода. Отрицательная связь потребления кислорода с высокой температурой была доказана в опытах с 200 пчелами-работницами, заключенными в стеклянный цилиндр (Парон, 1909).
Тип теплового режима отдельной пчелы-работницы. В силу того, что и в летнем гнезде и в зимнем клубе температура тела пчелы-работницы в состоянии покоя приближается к температуре окружающего воздуха, пчелы не могут быть отнесены к животным с постоянной температурой тела (гомойотермным). Они ближе стоят к животным с непостоянной температурой тела (пойкилотермным). Некоторые рассматривают медоносную пчелу как гетеротермный организм, имея в виду, что у таких организмов температура тела хотя и непостоянна, но может изменяться в зависимости от потребностей. В этом отношении пчел-работниц сравнивают с летучими мышами.
Газовый режим зимнего клуба. Внутри зимнего клуба концентрация углекислого газа достигает 3—4%, а концентрация кислорода — около 18%. Приспособленность зимующего сообщества медоносной пчелы к высокой концентрации углекислого газа связана с тем, что повышенное содержание углекислоты действует замедляющим образом на процессы обмена веществ, вследствие чего уменьшается трата энергии, потребление пищи, предупреждается переполнение задней кишки. В результате создаются условия для жизнестойкости пчелиной семьи в зимнее время.
Поведение зимнего клуба в конце зимовки. Зимний период продолжается в умеренной зоне 5—6 месяцев, но изменения в поведении пчелиного клуба происходят значительно раньше наступления теплых весенних дней. В течение зимы в средней полосе расплода в гнезде медоносной пчелы, как правило, не бывает. Начало откладки маткой яиц в конце зимы непостоянно по годам для одних и тех же пчелиных семей. Сроки начала яйцекладки маток разных семей в одном году также не совпадают.
В частности, по двухлетним наблюдениям Ф. А. Тюнина (1926) для Тулы, матки начинают откладку яиц в конце февраля. Как только появляются в гнезде первые яйца, поведение зимнего клуба сильно изменяется. Температура внутри него повышается до 34—35°С и поддерживается на постоянном уровне (температура же наружного воздуха с 27 апреля по 1 июля колебалась от +3 до +28,6°С).
С появлением в гнезде семьи расплода клуб становится рыхлым, работницы начинают свободно перемещаться в нем. На поддержание постоянной температуры в гнезде и кормление личинок пчелы-работницы затрачивают больше энергии, для чего начинают потреблять и больше корма. Наступает критический период в жизни пчелиной семьи, обусловленный опасностью переполнения задней кишки непереваренными остатками пищи. Так, по исследованиям Тюнина, к концу зимовки масса содержимого задней кишки равна 43,37 мг, что составляет 46,3% живой массы пчелы-работницы. Переполнение кишечника пчелы сверх указанного предела приводит к нарушению жизненных процессов, возникновению поноса, повышенному возбуждению и даже гибели пчелиной семьи. Ненормальные явления в ней во время зимовки вызываются прежде всего недоброкачественным кормом, например, падевым медом, который не только служит причиной преждевременного переполнения задней кишки, но и оказывает токсическое действие на кишечник пчелы.
Беспокойство, причиняемое стуком, грызунами, чрезмерная сухость воздуха в зимовнике или избыточная влажность воздуха (нормальная относительная влажность 85%)—все это может неблагоприятно повлиять на ход зимовки.
При наступлении относительно теплой погоды (+12—14°С в тени) пчел выносят из зимовника, и происходит так называемый очистительный облет, во время которого пчелы выбрасывают из кишечника накопившиеся за зиму экскременты.
Из особенностей жизнедеятельности пчелиной семьи в зимнее время вытекают и выводы практического характера. Осенью в составе ее должны быть молодые пчелы-работницы. В конце летнего сезона следует комплектовать на зиму пчелиные семьи с достаточным числом пчел-работниц, так как сила семьи весной находится в зависимости от ее численности перед зимовкой. Слабые по числу пчел-работниц семьи, например массой 0,5 кг (5000 пчел-работниц), часто погибают или во время зимовки, или весной после выставки из зимовника. Перезимовавшие слабые пчелиные семьи очень медленно развиваются весной, так как количество расплода в это время находится в прямой зависимости от числа пчел-работниц в семье и мало зависит от качеств матки. Максимальное число пчел-работниц слабые семьи наращивают со значительным опозданием по сравнению с семьями средней силы. Следовательно, слабые пчелиные семьи, как правило, не в состоянии в полной мере использовать медосбор.
Для развития весной и летом пчелиных семей в их гнездах с осени должны быть достаточные запасы перги. На зимнее время в гнездах пчелиных семей необходимо оставлять доброкачественный мед в количестве не менее 16—18 кг, а на весенний период на складе держать еще по 8—10 кг. Важно также, чтобы семья шла в зиму с молодой плодной маткой не старше двух лет.
Контрольные вопросы
1. При какой температуре пчелы-работницы совершают очистительный облет после зимовки? 2. Когда наблюдаются первые прилеты пчел-работниц с обножкой ранней весной? 3. В какое время появляются трутневый расплод, мисочки, маточники? 4. Когда пчелы-работницы начинают отстраивать вощину? 5. Какова среднесуточная яйценоскость маток в конце апреля, в середине мая, в половине июня, июля, августа (на основе учета печатного расплода)? 6. Опишите ход изменений количества расплода в весенне-летний период на основе учета расплода через каждые 12 суток. 7. В какое время весенне-летнего периода наблюдается минимальное и максимальное число пчел-работниц в семье? 8. Когда отмечается наиболее активная лётная деятельность пчел-работниц (общее число прилетающих пчел; число их, прилетающих с обножкой; месяц, дни, часы дня)? 9. В какие часы дня летают трутни? 10. В чем выражаются признаки подготовки пчелиной семьи к зимовке? 11. В чем состоят особенности поведения зимнего клуба? 12. При каких условиях зимовка пчелиной семьи протекает нормально?