Развитие рабочей пчелы, матки и трутня

Развитие рабочей пчелы, матки и трутня заключается в ряде последовательных изменений, начинающихся в яйце и заканчивающихся выходом из-под куколочной шкурки взрослого насекомого. Различают следующие основные стадии развития: яйцо, личинка, предкуколка, куколка.

Изменения, происходящие внутри яйца, называются эмбриональным развитием; все остальные стадии относятся к постэмбриональному развитию. Эмбриональное, или зародышевое, развитие включает все изменения, происходящие под оболочкой яйца, в результате которых из одноклеточного яйца формируется сложное многоклеточное существо — личинка. К концу третьих суток личинка прорывает оболочку яйца, выходит из него и ложится на дно ячейки. С выходом личинки из яйца начинается постэмбриональное развитие.

По внешнему и внутреннему строению личинка резко отличается от взрослой пчелы. Червеобразное тело личинки (белого цвета) состоит из головы, тринадцати члеников туловища и анальной лопасти. На голове нет антенн, отсутствуют глаза, ротовые придатки недоразвиты.

Значительно отличается личинка от взрослой пчелы и по строению внутренних органов. Кишечник личинки состоит из передней, средней и задней кишки. Передняя кишка — сравнительно короткая трубка без медового зобика, характерного для передней кишки взрослой пчелы. Самый крупный отдел кишечника — средняя кишка, занимающая значительную часть тела. Задняя кишка небольших размеров, имеет вид простой трубки. Средняя кишка не сообщается с задней, и непереваренные частицы пищи в течение всей личиночной жизни остаются в ней. Соединяются же эти отделы кишечника в конце личиночной стадии перед прядением кокона; только тогда экскременты поступают в заднюю кишку, а из нее — наружу, на дно ячейки.

Кровеносная система личинки пчелы состоит из 12 камер (у взрослой пчелы 5 камер); периферические сосуды, как и у взрослой пчелы, отсутствуют. Органы дыхания представлены стволами с более мелкими ответвлениями от них, распространяющимися по всему телу. В противоположность взрослой пчеле в трахеях личинки нет воздушных мешков. Органы выделения — четыре мальпигиевых сосуда, открывающихся в переднюю часть задней кишки.

Нервная система личинки отличается от таковой взрослой пчелы: надглоточный и подглоточный ганглии (узлы) расположены в голове и 11 ганглиев — в туловище.

Своеобразие строения личинки пчелы выражается в сильном развитии жирового тела, в котором накапливаются резервные питательные вещества (жиры, белки, углеводы), используемые для дальнейшей сложной перестройки личиночных органов на куколочные и имагинальные. Сухой вес жирового тела к концу личиночного развития составляет 14% от сухого веса всего тела, личинки. Личинка отличается от взрослой пчелы также образованием прядильных желез, открывающихся на нижней губе. В них секретируется вещество, используемое личинкой для прядения кокона перед переходом в стадию предкуколки.

По выходе из яйца личинка кольцом ложится на дно ячейки. Длина ее 1—1,5 мм. Производя вращательные движения, она поглощает корм, быстро увеличиваясь в размерах. За 6 дней вес личинки возрастает более чем в 1500 раз. Такой интенсивный рост обусловлен усиленным питанием. В первые три дня личинка рабочей пчелы и трутня получает молочко, а в последующие дни — кашицу (смесь меда и пыльцы). Молочко — вещество, секретируемое гипофарингеальными и мандибулярными железами пчел-кормилиц. Оно отличается высокими питательными свойствами. В нем содержатся белки, жиры, углеводы, витамины группы В, минеральные вещества. Молочко и кашицу откладывают в ячейки с личинками пчелы-кормилицы. На одну личинку приходится ежедневно в среднем 1,3 тыс. посещений, а за всю личиночную жизнь — около 10 тыс. посещений.

Рис. 15. Развитие пчелы от яйца до полностью сформировавшейся куколки: 1—3 — яйца различного возраста: 4—5 — дневные личинки: 6 — выпрямившаяся личинка; 7 — предкуколка; 8 — куколка; 9 — маточная мисочка: 10 — маточное молочко; 11 — удлиненный маточник с личинкой, оторвавшейся от молочка; 12 — остаток маточного молочка; 13 — испражнения; 14 — полностью развившаяся куколка матки

Тело личинки покрыто тонкой кутикулой, и поэтому увеличение размеров личинки по мере роста возможно лишь при условии периодического сбрасывания личиночной шкурки — линьки. Перед сбрасыванием старой шкурки под ее покровами образуется новая, более крупная, соответствующая более крупным размерам растущей личинки. К концу шестого дня личинка выпрямляется, располагаясь головным концом к отверстию ячейки (см. рис. 15). К этому времени пчелы запечатывают ячейку крышечкой из смеси воска и перги. По выпрямлении личинка прядет кокон, т. е. оплетает внутреннюю поверхность ячейки секретом прядильных желез. По окончании прядения кокона личинка выпрямляется и становится неподвижной. Наступает стадия предкуколки. Сначала с внешней стороны выпрямленной личинки незаметно каких-либо изменений, но под личиночной оболочкой происходит обособление отделов, свойственных куколке и взрослой пчеле — головы, груди, брюшка (рис. 16 А, Б, В, Г). На голове появляются сложные и простые глаза, антенны, ротовые придатки, на груди — зачатки двух пар крыльев и трех пар ножек. Внутренние органы подвергаются распаду — гистолизу. Взамен личиночных возникают куколочные органы. По своему строению куколка похожа на взрослую пчелу, но вначале тело ее лишено пигментации; антенны, ротовые придатки, ножки и крылья плотно прижаты к телу, находятся в нерасправленном состоянии. В конце куколочной стадии сбрасывается шкурка (последняя, шестая линька), из-под которой выходит вполне сформировавшаяся пчела. Мандибулами пчела прогрызает крышечку ячейки и выходит на поверхность сота.

Рис. 16. Развитие куколки: А — молодая куколка в личиночной кутикуле; Б — конец брюшка той же куколки с рудиментами жала на нижней поверхности; В — та же куколка, вид сбоку в более крупном масштабе; Г — более поздняя стадия развития куколки; последняя все еще находится в личиночной кутикуле; Д — зрелая куколка; а — усик; б — сложный глаз; в — личиночная кутикула; г₂, г₃ - среднегрудные и заднегрудные крылья; 1, 2, 3 — грудные сегменты; I—X — брюшные сегменты

Развитие трутней и маток протекает в общих чертах по такому же плану, как и рабочих пчел, только существенно изменяются сроки развития (табл. 2). Различие заключается также и в том, что пчелы и матки выводятся из диплоидных, а трутни из гаплоидных яиц. Пол у пчел определяется оплодотворением яйца, а не личиночным кормом или величиной ячейки. Матки развиваются в восковых мисочках, которые по мере роста личинки пчелы удлиняют, отстраивая маточники. В нормальной семье пчел матка откладывает яйца в мисочки при подготовке к роению; отстроенные в этом случае маточники называются роевыми. Яйца в роевые мисочки матки откладывают под воздействием рабочих пчел.

2. Продолжительность стадий развития рабочей пчелы, матки и трутня

Пчелы семьи, лишившейся матки, выращивают несколько новых маток из молодых пчелиных личинок, имеющихся в гнезде (закладывают свищевые маточники). Пчелы могут вывести матку из любой пчелиной личинки раннего возраста. Пчелиная личинка превращается в матку в результате измененного режима питания.

Пчелы снабжают маточную личинку огромным количеством студнеобразного маточного молочка белого цвета, на котором личинка плавает. В отличие от личинки рабочей пчелы личинка матки питается молочком в течение всех 5 дней развития.

Личинка матки прядет кокон, отличный от кокона личинки рабочей пчелы. Он имеет вид колпачка на вершине маточника; с противоположной стороны маточника, там, где расположен корм, кокон отсутствует. Эта особенность имеет большое значение: личинка может потреблять корм во время прядения кокона. Завершив прядение кокона, личинка принимает изогнутое положение головой вниз (к вершине маточника) и становится неподвижной. Личинка превращается в куколку.

Зрелая матка аккуратно прогрызает мандибулами крышечку маточника по ее краям и выходит.

Искусственный вывод маток основывается на следующих трех биологических факторах: первый — матки и рабочие пчелы развиваются из совершенно одинаковых яиц (оплодотворенных); второй — дальнейшее направление развития на матку или рабочую пчелу зависит от режима питания личинки; третий — из молодых личинок рабочие пчелы безматочной семьи могут воспитать матку (в практике для вывода маток обычно берут личинок не старше двухдневного возраста).

Откладывание яиц маткой. Плодную матку в период откладывания яиц всегда окружают молодые пчелы, образуя так называемую свиту матки. Пчелы, составляющие свиту, обращены головками к матке и непрерывно ощупывают ее усиками. В перерывах между кладкой яиц молодые пчелы кормят матку молочком, вырабатываемым в их железах.

Пчелы, составляющие свиту матки, очень непостоянны. При появлении матки на соте с расплодом часть пчел-кормилиц сейчас же примыкает к ней, составляя ее свиту. Но когда матка уходит из мест работы пчел-кормилиц, то свита матки постепенно рассеивается. Матка кладет яйца в ячейки гнезда при температуре 34—35°С, но не ниже 32°С при условии, если сот предварительно освоен молодыми пчелами, которые сначала подготавливают ячейки к кладке яиц, т. е. очищают их стенки и донышки. Если же матка не находит на соте пчел-кормилиц и подготовленных ячеек, то она на нем яиц откладывать не сможет. Таким образом, яйценоскость матки регулируется рабочими пчелами, и матки откладывают лишь столько яиц, сколько их может вместиться на сотах, освоенных пчелами-кормилицами, и, следовательно, сколько расплода пчелы в состоянии выкормить.

При кладке яиц матка сначала опускает головку в ячейку и ощупывает ее своими усиками. Если ячейка пуста, вычищена и отшлифована пчелами, то матка опускает в нее свое брюшко, а через 10 секунд вытаскивает его из ячейки, где оставляет яйцо, прикрепив его одним концом к донышку ячейки. На соте, содержащем неправильные или загрязненные ячейки, матка много времени тратит на поиски подходящих ячеек, что уменьшает ее возможную яйценоскость. Чтобы повысить яйценоскость матки, надо иметь в гнездах только ровные, правильно отстроенные соты, на которых матка может засевать яйцами сразу большие площади ячеек.

Кладку яиц матки начинают в конце февраля и кладут в это время 40—100 яиц в сутки. После весеннего очистительного облета пчел кладка яиц значительно возрастает — до 600—800 и впоследствии доходит до 1500—1600 и более яиц в сутки.

Наиболее плодовиты матки на второй год жизни. На третий год плодовитость их снижается, а с четвертого матки уже значительно уменьшают кладку яиц и при этом кладут много трутневых. Для практических целей используют маток в течение одного или двух весенне-летних сезонов, после чего их заменяют.

Масса всех яиц, отложенных маткой за сутки в разгар яйценоскости, может превысить массу самой матки. Из этого можно судить об интенсивности процесса образования яиц в ее яичниках.