Фенотипическая изменчивость рабочих пчел

В пчеловодной литературе имеются многочисленные наблюдения над вариациями размеров рабочих пчел в зависимости от условий воспитания и в основном в зависимости от размера ячеек. Однако наиболее точные и убедительные в научном отношении данные принадлежат перу А. С. Михайлова, работавшего на Тульской опытной станции. Еще в 1929 г. я подверг некотроой переработке и систематизации эти данные и здесь буду основываться на этой переработке.

Имеющиеся в настоящее время данные по влиянию внешних факторов на рабочую пчелу могут быть классифицированы следующим образом:

1. Сезонная изменчивость пчелы.

2. Влияние температуры во время развития печатного расплода.

3. Влияние размеров ячеек на признаки пчелы:

а) развитие рабочих пчел в рабочих ячейках и в трутневых ячейках;

б) развитие пчел в старых и новых ячейках.

4. Влияние питания:

а) продолжительность личиночного питания;

б) возраст пчел-кормилиц.

5. Сила семьи.

Наблюдения над сезонной изменчивостью рабочих пчел были сделаны А. С. Михайловым в 1927 г. В таблице 2 приведены некоторые признаки пчел. Только что вылупившиеся из ячеек пчелы одной и той же семьи собирались прямо с сот.

Данные таблицы показывают, что к концу сезона пчелы увеличиваются в размерах тела и хоботка, но не меняются в отношении числа зацепок. Эго наблюдение подтверждает высказывания пчеловодов о том, что пчела иногда «жиреет», т. е, становится крупной. Известно также, что иногда пчелы очень мельчают. Особенно резко появление карликовых пчел выражено у итальянских пчел. Имеются также указания на то, что итальянские пчелы при резком обрыве взятка прекращают выкармливать детку и выкидывают ее из улья.

Без дальнейшего анализа вопроса трудно сказать, какие именно изменения внешней среды (факторы физико-химические или биологические) изменяют экстерьер пчел, вылупляющихся в разные моменты летного сезона.

Влияние температуры изучалось следующим образом. Было проделано два опыта. Запечатанный расплод помещался для «дозревания» в температуру 30° и 35°. Продолжительность развития была больше при низкой температуре. В первом опыте «теплые» и «холодные» пчелы не показали никакой разницы в размерах тела. Ео втором опыте получены существенные отличия. В таблице 3 картина оказалась более сложной, чем в случае сезонной изменчивости. Число зацепок на крыле меняется не настолько сильно, чтобы разницу между «теплыми» и «холодными» пчелами можно было считать статистически обоснованной. Длина хоботка больше у «теплых» пчел, а размеры тергитов у «холодных». Повидимому, дело объясняется тем, что развитие хоботка происходит не одновременно с развитием брюшка, а потому один и тот же фактор в случае применения его лишь в течение ограниченного периода куколочной жизни по-разному влияет на размеры разных органов.

Давно было известно (Мартынов, 1901), что рабочие пчелы, выведенные в. трутневых ячейках, оказываются крупнее нормальных рабочих особей. Данные А. С. Михайлова показывают это вполне убедительно.

Вывод из этих опытов таков. Размеры ячейки, где происходит развитие, не влияют на число зацепок (R=1,4). Размеры тела и конечностей оказываются меньше в ячейках мелких. Чем больше пространство, окружающее личинку и куколку, тем крупнее вылупляющаяся пчела.

Сходные результаты были получены при сравнении размеров пчел, вылупляющихся из старых темных сот (до 16 поколений пчел проходило свое развитие в этих сотах) и из молодых светлых (одно поколение). Соты подставлялись в семью с маткой № 112 и засеивались таким образом генетически одинаковыми яйцами. Диаметр ячейки из старого сота был равен 4,83 мм, а из молодого 5,13 мм.

Здесь наблюдается, что уменьшение размеров ячейки уменьшает величину пчелы и даже число зацепок (для разницы последнего признак R=5,2; R=разница/вер. ошибка

Продолжительность личиночного питания в ее влиянии на размеры рабочей пчелы была изучена мною в 1927 г. (Алпатов, 1929). Мною были взяты соты с личинками пчел в возрасте за сутки до их запечатания и помещены в термостат при температуре в 34,5°. Ячейки с личинками были запечатаны кусочком искусственной вощины.

Все приведенные в таблице 6 признаки показывают уменьшение размеров в случае недокорма личинок.

Возраст пчел-кормилиц А. С. Михайлов разделил, путем перестановки улья на новое место и постановки на его место пустого улья, население одного улья на две группы: молодых ульевых пчел примерно до 12-дневного возраста и пчел летних более старого возраста. В образовавшиеся таким образом семьи были подставлены два куска сот из рамки с молодым расплодом и ячейками, засеянными одной и той же маткой. В таблице 7 приведены примеры признаков рабочих пчел.

Картина получилась не вполне ясная и противоречивая. Длина хоботка не дала никакой разницы; число зацепок оказалось больше у пчел, выкормленных ульевыми пчелами, а сумма тергитов - наоборот.

По вопросу о связи физических признаков пчел с силой семьи, т. е. численностью обитателей улья; у нас нет вполне единых данных. В. П. Михайлов изучал длину хоботка у пчел 23 семей разной силы на пасеке Пермского университета (1926). Я вычислил коэфициент корреляции (показатель связи) этих двух признаков. Он оказался равных +0,489±0,107. Это указывает на то, что пчелы более сильных семей характеризуются более длинным хоботком. Подобную же работу проделал Д. С. Михайлов в Туле; он не нашел связи силы семьи с признаками скелета, но зато нашел, что средний вес вылетающих пчел выше в сильных семьях. Коэфициент корреляции был равен +0,591±0,080. Так как по всей вероятности вес связан с величиной внешних признаков скелета, непонятно, почему у А. С. Михайлова эти последние оказались вне связи с силой семьи. Поэтому работа требует повторения и уточнения.