Фенотипическая изменчивость пчелиных маток

Развитие женских особей пчелиной семьи являет собой необычайно яркий пример воздействия внешних факторов на развивающийся организм. Приводимые ниже данные основаны на работах, выполненных в 1934—1935 гг. в лаборатории экологии Московского государственного университета по инициативе старшего научного сотрудника П. М. Комарова под его руководством и руководством Ф. А. Лаврехина. Эти материалы частично использованы П. М. Комаровым (1937).

Как известно, отличия между рабочей пчелой и маткой являются отличиями чисто фенотипическими, т. е. такими, которые возникают в результате воздействия на развивающийся организм тех или иных внешних факторов. В самом деле, оплодотворенное и отложенное маткой яйцо в случае выкармливания его в рабочей ячейке дает рабочую пчелу, а при выкармливании его в маточнике особой маточной пищей дает матку. Необходимо указать, что наиболее полные изыскания того, как формируется в течение личиночного и куколочного развития организм пчелы, принадлежат проф. Г. А. Кожевникову (1905), на много лет опередившему сходные работы немецких исследователей: проф. Е. Цандера с ученика! И Лешелем, Мейером и Беккером (1913—1925 гг.).

Г. А. Кожевников обратил особое внимание на развитие половой системы и, в частности, числа яйцевых трубочек, так как этот признак наиболее резко отличает матку от рабочей пчелы. По Кожевникову, в течение всей личиночной жизни до того момента, когда в куколке начинается распад и перестройка тканей — гистолиз, отличив между половой системой личинок, из которых выйдут матки, и личинок на рабочую пчелу не имеется. Вышей упомянутые немецкие исследователи, обратившие большее внимание на размеры зачатков яичников, пишут, что несмотря на присутствие у взрослой личинки на рабочую пчелу в каждом яичнике зачатков 130 яйцевых трубочек в развитии яичника матки и рабочей пчелы уже со второго дня личиночной жизни наблюдаются отличия, которые приводят к тому, что яичники максимально развив той рабочей личинки все же не достигают тех размеров, какими характеризуются яичники трехдневной маточной личинки. Это наблюдение имеет весьма важное значение. Я так как показывает, что уже на второй день личинки из рабочих ячеек отличаются от личинок, которые развивались в маточниках.

Наиболее бросающимся в глаза отличием личинок на рабочею пчелу и на матку являются размеры их тела. Для изучения этого в наших исследованиях были взятый личинки разного возраста, находившиеся на рабочем воспитании (по 120 штук для каждого дня развития) и сравнены с личинками, находящимися в маточных ячейках (по 50 штук для каждого дня). Как во всех последующих опытах, если не было специальной оговорки, в мисочки, по методу вывода маток Пратта, помещались рабочие личинки в возрасте 0—24 часов, считая от выхода яйца. Изучению подвергался как вес личинок, так и размер их. Для получения веса каждая личинка взвешивалась на так называемых крутильных весах с точностью 1 до 1/2 миллиграмма. Размеры определялись путем промера длины от ротового до заднепроходного отверстия на рисунке личинок, сделанном при помощи рисовального аппарата. На рис. 12 показаны кривые изменений веса тела с возрастом.

Рис. 12. Изменения веса личинок рабочей пчелы и матки по возрасту (вычерчено по провесам, сделанным П. М. Комаровым)

Уже в возрасте 2—3 суток (в среднем 2¹/₂ суток) средний вес рабочих личинок оказывается ниже веса личинок маток. Затем маточные личинки начинают очень быстро обгонять, достигая веса в 307,0 мг. Самый же больший вес рабочих личинок равен лишь 176,3 мг. После достижения максимального веса и прекращения принятия пищи наблюдается падение веса, при этом для матки, развитие которой идет на одни сутки быстрее, чем развитие рабочей пчелы, это падение начинается также на сутки раньше.

Наши данные относятся к среднерусской пчеле, тогда как американские авторы (Нельсон, 1924) указывают, что самый большой средний вес личинки рабочих пчел равен 162 мг и его они достигают на 6-й день. Эти отличия от наших данных объясняются тем, что Нельсон работал с итальянской пчелой, более мелкой по своим размеряй и, возможно, развивающейся более быстро.

На рис. 13 также ясно видны отличия в размере личинок матки и рабочих пчел. Отметим, что падене кривых длины не наблюдается, так как уменьшение в весе проявляется, видимо, в толщине личинки.

Рис 13. Изменения длины тела личинок рабочей пчелы и матки до возрасту (вычерчено по промерам, сделанным П. М. Комаровым)

Надо сказать о приемах изучения действия условий воспитания на физические признаки получаемых маток. Чтобы иметь однородный в наследственном отношении материал, молодые личинки, сажаемые в мисочки по методу Пратта, во всех опытах 1934 г. брались из потомства двух маток-производительниц, а в 1935 г. из потомства одной матки. За исключением специально поставленных опытов по изучению влияния плотности населения маточных личинок, число воспитываемых маток в семье-воспитательнице поддерживалось около 35, иными словами, если семья оттягивала 17 маточников, в нее добавлялось 18 дополнительных маточников из запасных. Все семьи-воспитательницы были снабжены не менее чем 5 кг меда, двумя рамками с пергой, и количество пчел было таково, что они занимали не менее 8 улочек между рамками Дадан-Блатта.

Изучению подвергался в первую очередь общий вес тела. Затем матки сохранялись особым образом для лабораторного исследования, причем в основном изучалось строение их половой системы. Прежде всего промерялась высота яичника и диаметр семяприемника. Затем яичники заливались в парафин и при помощи микротома (особого прибора с бритвой) из них изготовлялись поперечные срезы, на которых под микроскопом подсчитывалось число яйцевых трубочек. Изучению подвергались также пустые маточники.

Просмотрим последовательно полученные результаты по отдельным опытам.

1. Возраст личинок. Опыты состояли в том, что семьям-воспитательницам подставлялись мисочки с рабочими личинками разного возраста. Личинки в возрасте 0—24 часов назывались однодневными, в возрасте 24—48 часов — двухдневными и в возрасте 48—72 часов — трехдневными.

В таблице 8 мы приведем средние арифметические, относящиеся к опытам 1934 г.

Наблюдается закономерное без каких-либо исключений падение показателей при сравнении маток из 1—2-дневных личинок с матками, выведшимися из личинок трехдневного возраста. Для большинства показателей видно также, что двухдневные личинки дают маток с более низкими показателями, чем личинки однодневные. Опыты 1935 г. в основном дают ту же картину. Если вспомнить указания Цандера и др. (1925) о том, какой значение имеет возраст личинок для определения веса маток, а также предварительные данные П. М. Комарова, опубликованные им в краткой статье «Влияние возраста личинок и числа генераций (выводков) на развитие половой системы маток» (Бюлл. Ин-та зоологии, № 2, 1935), можно сказать с уверенностью, что для получения маток с наибольшим весом и с наилучшими развитием других признаков необходимо брать по возможности личинок, только что вылупившихся из яйца.

2. Число выводков. Первые исследования в этом направлении принадлежат Готце (1926). Обезматоченной семье давались на воспитание личинки, после их запечатывания маточники вырезались, в семью опять подставлялись личинки. Так продолжалось до тех пор, пока семья принимала и вскармливала личинок. Оказалось, что число принимаемых на воспитание личинок с каждой последующей партией падает, а начиная с третьей партии, начали попадаться матки-уроды.

В предварительных опытах, описанных П. М. Комаровым (1935), показано падение веса маток, начиная уже со второго вывода. Результаты опытов 1935 г. приведены в таблице 10 (вес маточников взят из опытов 1934 г.).

По данным 1934 г. уже третий выводок дает падение веса маток, в 1935 г. — лишь четвертый.

Яйцевые трубочки при сопоставлении данных 1935 и 1934 гг. не дают оснований говорить о снижении их числа на протяжении четырех выводков. Лишь 5-е поколение дает отставание. Размеры маточников снижаются очень четко. Размеры яичников и семяприемника закономерных изменений не дают. Мы можем сделать заключение, что не все признаки матки одинаково чувствительны к внешним воздействиям.

Здесь нет места привести все цифровые показатели физического развития маток, как это сделано для опытов в таблицах 8 и 10, а потому в таблице 11 сведены результаты всех опытов в виде схемы.

Знаком + обозначены случаи, когда данный фактор действует на данный признак, а знаком —, когда фактор не проявляет своего действия.

3. В опытах, которые носили название «Количество личинок», в семью ставили на выкорм 150 и 75 мисочек. Опыты двух лет — 1934 и 1935, а также опыты П. Комарова, описанные в 1935 г., показывают, что при меньшем числе личинок матки получаются более полновесными, с большим числом яйцевых трубочек и большими размерами яичника.

4. Опыты по влиянию наличия корма (меда и перги) в семье-воспитательнице при сравнений с семьями без корма дают основание думать, что наличие корма позволяет пчелам выводить более тяжелых маток в более объемистых маточниках.

5. Возраст пчел-воспитательниц. Если в предварительных опытах П. М. Комарова (1935) был сделан вывод о том, что молодые пчелы (нелетные) дают более тяжелых маток, чем летные, то в опытах 1935 г. можно скорее сделать противоположный вывод. Пчелы, инкубированные в надставках на гнездо при использовании в качестве пчел-воспитательниц, дали исключительно легковесных маток.

6. Нуклеусное содержание развивающихся маток состояло в том, что для воспитания нормальная семья делилась на три семьи-нуклеусы, которые получали в дальнейшем личинки на маточное воспитание. Бес получавшихся маток оказался меньше, чем у контрольных нормальных семей.

7. Наличие печатной детки по соседству от развивающихся маточными личинками с куколками было изучено в опытах различного типа: 1) детка не подставлялась совсем, 2) детка находилась во время всего личиночного куколочного развития, 3) детка помещалась на время личиночного развития и 4) только на время куколочного развития.

Оказывается, что наиболее полновесные матки, получаются тогда, когда печатная детка в семье-воспитательнице находится в течение всего времени превращения или во время периода маточного роста, т. е. во время их личиночного развития. Можно думать, что детка действует через посредство температуры, которую она поднимает в улье. На основании наблюдений при помощи термопар, проделанных М. Г. Ермолаевым на семьях-воспитательницах в 1935 г., можно сделать вывод, что температурный режим в улье в месте расположения маточников сильно зависит от присутствия около них печатного расплода, а именно при наличии детки температура держится в пределах 33—36° без резкпх падений, при отсутствии детки температура колеблется в пределах 30—33°, падая иногда до 24°.

8. Положение и форма маточника. После запечатания маточной личинки маточники помещались в улей в перевернутом состоянии. При сравнении таких маток с контрольными никакого достоверною влияния на вес обнаружено не было, хотя размеры яичников и семяприемника оказались уменьшенными. Если все маточники располагались против планки, не позволявшей пчелам их оттягивать, то укороченные маточники давали несколько более легковесных пчел.

9. Влияние охлаждения личинок перед дачей их на воспитание на признаки маток. Решение этого вопроса вытекает из запросов практики искусственного вывода маток в массовом количестве. Операция массовой пересадки личинок в мисочки занимает довольно длительное время. Вследствие этого личинки в сотах, вынутых из улья, вынуждены в течение нескольких часов находиться в более низкой температуре (примерно на 15°), чем температура улья. В матко-выводной практике для борьбы с этим рекомендуется вести работу по засадке мисочек; в жарко натопленной комнате или около печи. Опыты c содержанием личинок в комнатной температуре в течение 3 и 6 часов дали маток с прекрасным весом в 203,0 мг. Таким образом нет оснований бояться кратковременного охлаждения.

Надо отметить новый факт влияния различных внешних факторов на размеры маточников. Хотя для рабочих пчел известно, что в больших по размеру ячейках выводятся более крупные пчелы, трудно считать, что величина маточника влияет на вес матки, так как процесс выкармливания личинки идет одновременно с оттягиванием маточника. Более правильно думать, что оба явления зависят от общей причины, а именно того фактора, который мы в данном опыте изучаем. Внешние воздействия далеко не одинаково отражаются на всех изученных признаках. Наиболее чутко отвечает вес тела, а меньше всего число яйцевых трубочек. Промежуточное положение занимают размер яичников и семяприемника.