Пшеница и рожь в цвету. — «Брак по любви»
у растений. — Пчелы — главный опылитель
незерновых сельскохозяйственных растений. —
Избирательность в посещении цветков. —
Преимущества многократного естественного
опыления смесью пыльцы.
Несколько лет назад академик Т. К. Кварацхелия взял под наблюдение в Мухранском университетском хозяйстве, близ Тбилиси, дерево яблони канадский ренет.
Весной, когда цветочные почки на дереве стали набухать, крону разделили на три части, оставив в каждой одинаковое количество цветков.
Первую треть кроны одели в надежный матерчатый изолятор, преградивший насекомым путь к цветкам. Все цветки здесь были опылены искусственно, вручную.
Вторая треть кроны была покрыта просторным марлевым колпаком — изолятором, под который поставили улеек с пчелами. Эти пчелы вынуждены были работать только на цветках под марлей.
Последнюю треть кроны оставили открытой для ветра и насекомых.
Когда цветение дерева окончилось, был произведен подсчет завязавшихся плодов.
Из всех искусственно опыленных цветков только шестая часть дала завязь. На открытой части кроны завязи образовались на одной трети всех цветков. Под марлей, где работали пчелы, завязь была получена на половине цветков.
К осени на ветвях с искусственно опыленными цветками плодов было совсем мало, и ветви торчали кверху.
На ветвях той части кроны, которая оставалась открытой, ветви были слегка согнуты.
Там же, где под марлей летали пчелы, ветви до самой земли поникли под тяжестью урожая.
В годы, когда проводился этот опыт, еще не ясно было, почему из ста добросовестно опыленных вручную цветков плод завязался только в шестнадцати, тогда как из ста таких же цветков, опыленных естественным путем, в данном случае пчелами, завязь образовали почти шестьдесят.
Теперь исследования в этой области продвинулись далеко вперед.
Подробнее и глубже всего разработан этот вопрос на примере злаков.
Пшеница — растение самоопыляющееся. Созревшие пыльники ее тонконогих тычинок в еще не раскрывшемся цветке оставляют пыльцу на рано созревающем мохнатом рыльце, и эта пыльца, как положено, прорастает по направлению к завязи. Здесь сливаются мужская и женская клетки и образуется пшеничная зерновка.
Пшеница настолько исправно опыляет себя собственной пыльцой, что селекционеры при скрещивании двух ее разновидностей вынуждены заранее удалять из будущих, еще не сформировавшихся полностью цветков незрелые тычинки.
Такая хирургическая операция, проведенная вовремя, предупреждает самоопыление, и заблаговременно кастрированный цветок, на который потом тонкой кисточкой наносится чужая пыльца, действительно может дать задуманное селекционерами гибридное семя — плод двух отобранных ими разновидностей.
Создается впечатление, что цветок пшеницы избегает чужой пыльцы и только в результате кастрации смиряется с необходимостью принять ее.
Но, между прочим, как часто плод от этого насилия оказывается неполноценным, маложизненным, уступающим в силе обоим родителям.
Сколько страниц в истории селекции пшеницы посвящено описаниям горьких разочарований гибридизаторов, которые, скрестив прекрасные сорта, получали ничего не стоящие помеси.
Не опровергает ли в таком случае пример с пшеницей вывод Дарвина о неизбежном вреде длительного самоопыления?
Нет! Пшеница — это только новая иллюстрация, новое подтверждение правила.
И Дарвин уже знал, что цветки пшеницы после самоопыления приоткрываются и выбрасывают пыльники.
«Мистер Вильсон думает, — писал Дарвин, отвечая одному из своих корреспондентов, — что вся пыльца, высыпаемая выставившимися наружу пыльниками, совершенно бесполезна. Это — заключение, которое потребовало бы очень строгой проверки для того, чтобы заставить меня его признать».
Такую строгую проверку провели мичуринцы.
Оказалось, что Дарвин был прав, не веря мистеру Вильсону.
Какую пользу может принести пшенице ее запоздалое пыление? Ведь на рыльцах всех цветков уже проросла пыльца и завязывается семя. Почему же, несмотря на это, то один цветок, то другой выносит на воздух свои пыльники?
Это нисколько не похоже на пыление ржи, когда в самый тихий час утра на поверхности почти недвижимо спокойного хлебостоя то в одном, то в другом месте начинают беззвучно взрываться крохотные коробочки пыльников, над которыми поднимаются плотные облачка пыльцы. Рядом с первыми облачками сразу же поднимаются вторые, третьи. Все шире и больше становятся дымящиеся островки. Они начинают сливаться, и вот все поле дышит, и над рожью сухим туманом клубится пыльца, вылизываемая из воздуха язычками липких рылец.
Но рожь ведь опыляется только перекрестно.
Почему же самоопылитель-пшеница образует пыльцы столько, сколько и рожь?
Пыльца пшеницы, как доказано, тоже не бесцельно разносится ветром после самоопыления. Эта пыльца может дополнительно опылять недавно самоопылившиеся цветки колосков.
У пшеницы, таким образом, самостраховка от бесплодия поставлена на первый план, а самозащита от своей пыльцы как бы отодвинута на второй.
У ржи, наоборот, на первый план выдвинута самозащита от собственной пыльцы. Рожь завязывает семена только при наличии чужой пыльцы. Цветки ржи, насильственно опыленные собственной пыльцой, не дают совсем или дают лишь ничтожный процент семян, а семена эти плохо всходят и образуют в посеве растения чахлые и нежизнеспособные.
Стоило, однако, Г. А. Бабаджаняну вырастить одиночное растение ржи в окружении пшеницы, как рожь, которая могла в этом случае воспользоваться только своей собственной пыльцой, дала полноценные семена и семена эти дали крепкие растения, нисколько не похожие на заморышей, всегда получаемых от обычного самоопыления.
Похоже было, что примесь пыльцы пшеничных цветков парализовала вредное для цветка ржи действие его собственной пыльцы.
Еще одну любопытную подробность выявили опыты Г. А. Бабаджаняна. Пока он давал растениям ржи самим доопыляться пыльцой пшеницы, они благоденствовали. Но когда на изолированно выращенные растения ржи та же пыльца той же пшеницы наносилась искусственно, обычной кисточкой гибридизатора, семена в колосьях ржи завязывались плохо, растения из этих семян получались слабые. Это была иногда, в сущности, точная копия калек, получаемых от обычного насильственного опыления ржи одной только ее собственной пыльцой.
Карликовые, мелкоколосые и чахлые растеньица ржи всем своим обликом словно подтверждали правоту И. В. Мичурина, говорившего о том, что когда растение имеет возможность «свободного выбора более подходящей к строению его плодовых органов пыльцы из приносимой ветром или насекомыми иногда от довольно значительного количества разнообразных разновидностей растений, в потомстве получаются относительно более жизнеспособные особи растений, чего не всегда можно ожидать в сеянцах гибридах, полученных от искусственного и, конечно, насильственного скрещивания...»
Удивительно неожиданным и разнообразным в проявлениях оказывалось вредное действие насильственного опыления неподходящей растению пыльцой.
Академик А. А. Авакян скрещивал пшеницу озимого сорта гостианум-0237 с яровыми сортами эритроспермум-1160 и эритроспермум-1163. Эти яровые пшеницы — родные сестры. И когда их пыльцой оплодотворяли цветки в колосьях озимой гостианум, действие обоих опылителей оказывалось совершенно однозначным. Колосья гостианум завязывали семена, которые созревали и неплохо прорастали в посеве: вслед за первым зеленым язычком всхода развивался второй лист, догоняя его, начинал развертываться третий...
И вот здесь начиналось загадочное. По мере того как развивался третий лист, какая-то непонятная неслаженность губила первый. Четвертый лист продолжал расти, однако при этом погибал второй. Пятый показывался на свет, но тогда заболевал третий.
И это было не с одним каким-нибудь растением в потомстве от скрещенных сортов, а со всеми. Все одинаково маялись, перебиваясь на двух-трех листьях, и все в конце концов погибали.
Тогда А. А. Авакян опылил растение того же озимого сорта гостианум-0237 пыльцой растений того же ярового сорта эритроспермум-1163, но на этот раз с примесью пыльцы другого озимого сорта — украинка.
Полученные от опыления семена дали нормальное потомство, в основном похожее на сорт украинка.
В другом случае растения той же пшеницы гостианум-0237 были опылены сначала неприемлемой для них пыльцой растений эритроспермум-1160, а затем пыльцой лютесценс-0329. Потомство, полученное от скрещивания, было нормальным и в основном похожим на лютесценс.
В третьем случае растения той же гостианум были опылены пыльцой растений эритроспермум-1160, но на этот раз таких, которые уже в течение двух поколений до скрещивания выращивались не в весеннем, как обычно, а в осеннем посеве. И результат от скрещивания с этими выращенными в измененных условиях растениями оказался уже иной: потомство от скрещивания прекрасно росло и нормально развивалось.
Такова сила избирательности в опылении. В связи с ее открытием мичуринцы шутили, что они обнаружили у растений «брак по любви».
Исследования советских агробиологов, в частности академика Д. А. Долгушина на пшенице, академика И. С. Варунцяна на хлопчатнике, помогли понять, как проявляется избирательность растений в процессе опыления.
В этих работах рождался новый, важный раздел науки о наследственности.
Теперь, стоя у колыбели сорта, можно было следить за тем, как формируются его склонности и потребности, что и когда определяет их, что и как их меняет. В опытах с искусственными скрещиваниями для этого нового раздела генетики добыто много важнейших фактов.
И не только на самоопыляющейся пшенице, не только на хлопчатнике, но и на ветроопыляемой кукурузе, на насекомоопыляемых подсолнечнике, гречихе, па множестве зерновых, технических, плодовых, декоративных и других видов растений сотни опытов согласно показывали, что растение может дать достаточное количество полноценных семян и здоровое, нормальное потомство, как правило, лишь тогда, когда при опылении ему предоставляется возможность свободно выбрать себе пыльцу.
Это оказалось требованием первостепенной важности не только при гибридизации, но и вообще при всяком опылении.
В опытах с разнообразными видами растений опыление давало удовлетворительные результаты только тогда, когда на цветки наносилось достаточно пыльцевых зерен.
Чем меньше пыльцы получал цветок, тем худшими оказывались и семена и потомство из них.
В одном опыте с арбузами из всех цветков, получивших от трех до двадцати пяти пыльцевых зерен, ни один не развил завязи. А единственный цветок, получивший двадцать семь пылинок, дал плод, однако, совсем небольшой, уродливый и почти не имевший всхожих семян.
На обширной бахче, плохо посещавшейся пчелами, восемьдесят процентов завязей арбуза отмирали, а завязывавшиеся арбузы вырастали совсем мелкими (весом не больше килограмма), с тощими, щуплыми семенами. Арбузы были покрыты пятнами, давшими повод предположить, что бахча поражена неизвестной болезнью.
Точно так же страдали от недостатка пчел-опылителей и дыни, и тыквы, и огурцы. Почти все завязи, образовавшиеся на растениях, отмирали, а о плодах, которые развивались, можно было сказать, что они на себя не были похожи. Дыни получались какие-то искривленные, размером не больше груши, огурцы знаменитого сорта нежинский оказывались сморщенными, крючковатыми...
Стоило только подвезти к бахче пчел, и все вновь завязывающиеся арбузы стали вырастать крупными, вес их достигал пяти килограммов, а пятен и следа не было. Нормальную форму и нормальный размер приобрели также и вновь завязывающиеся тыквы, дыни, огурцы.
Терпеливые наблюдатели подсчитали, что один женский цветок арбуза на бахче по соседству с пасекой посещался в среднем тридцатью шестью пчелами, каждая из которых обследовала в полете не менее двадцати мужских цветков. Получалось, что пчелы приносили на один женский цветок пыльцу с сотен (точная средняя — семьсот двадцать!) мужских цветков.
Хотя другие бахчевые и менее требовательны в указанном отношении, все-таки на рыльце цветка тыквы наносится, как выяснилось, пыльца примерно с пятидесяти мужских цветков, на рыльце огуречного цветка — пыльца с двухсот цветков, на рыльце дыни — с пятисот.
Опыление достаточным количеством пыльцы неизменно давало нормальные плоды. Скупое же опыление, опыление ограниченным числом пыльцевых зерен, весьма напоминало по результатам обычное насильственное опыление цветков растения их собственной пыльцой.
То же показали опыты с хлопчатником.
Один из учеников И. В. Мичурина, плодовод X. К. Еникеев, работал с косточковыми плодовыми — с вишней, сливой, абрикосом.
Исследуя причины низких урожаев владимирской — родителевой — вишни, X. К. Еникеев обнаружил, что при опылении смесью пыльцы двух сортов вишня давала плодов в три раза больше, чем при самоопылении; При этом в большой серии опытов, где вишня владимирская опылялась смесью двух сортов, к примеру: плодородной и любской, или шубинки и склянки розовой, или красы севера и полевки, каждый раз получалось плодов больше, чем от опыления той же владимирской вишни пыльцой каждого из сортов в отдельности.
Выводы, сделанные X. К. Еникеевым из его работы с вишней, подтвердились в опытах и с десятками других видов: опыление смесью пыльцы повышает урожайность, увеличивает плодовитость.
Действие смеси пыльцы не ограничивается ее непосредственным влиянием на урожай опыляемых цветков.
Сотрудник института имени И. В. Мичурина А. П. Баранова в один день высеяла рядом на трех грядках семена сливы скороспелка красная, полученные от опыления пыльцой сливы ренклод колхозный, от опыления пыльцой сливы ренклод реформа и от опыления смесью пыльцы обоих ренклодов. На следующих трех грядках высеяны были семена сливы скороспелка красная, полученные от опыления пыльцой сливы ренклод колхозный, от опыления пыльцой сливы терн крупноплодный и от опыления смесью пыльцы ренклода и терна.
Множество разных вариантов таких сравнительных посевов взяла под наблюдение А. П. Баранова. И почти по всем комбинациям ежегодные измерения растений показали, что опыление смесью пыльцы дает семена более жизненные, всходы более бодрые, сеянцы более мощные, более высокие, более выровненные.
По вариантам разница в высоте на двухлетках доходила в отдельных случаях до тридцати сантиметров. Сеянцы из семян от опыления смесью пыльцы были почти на треть выше своих братьев, росших рядом.
Все эти факты следует запомнить.
Чем шире развертывались исследования, чем больше разных растений изучали агрономы и селекционеры, тем очевиднее становилось, что смешанная пыльца часто обладает большей оплодотворяющей силой, чем односортная пыльца, что обилие пыльцы и ее разнообразие производит с растениями подлинные чудеса.
Но почему же свободное естественное опыление часто оказывается более успешным, чем искусственное, даже в тех случаях, когда оно производится смесью пыльцы?
Можно ли считать случайностью, что процент завязывающихся семян у многих растений резко повышается именно в присутствии насекомых?
Дарвин упоминает в своих письмах об одном австралийском растении — эритрика, которое совсем не дает семян, если садовод не воспроизводит при опылении движений лепестков, вызываемых пчелами.
В опытах на гречихе, люцерне, подсолнечнике, например, доказано, что успех оплодотворения цветков возрастает, если легко процарапывать, хотя бы иглой, рыльца пестиков. Поцарапывание, видимо, заменяет собой трение, производимое о рыльце цветка хитиновым покровом тела насекомого.
Такие факты служат еще одним доказательством того, что пчела не просто переносит пыльцу с цветка на цветок.
Здесь уместно поставить вопрос: почему все это связывается только с медоносной пчелой? Разве только она опыляет цветки растений? Разве другие насекомые — ведь количество видов насекомых измеряется сотнями тысяч! — не производят опыления?
Цветки растений действительно посещаются очень многими видами насекомых. Специалисты разделяют их на три группы: на случайных, условных и обязательных посетителей.
Основными опылителями цветков являются посетители обязательные, которых, в свою очередь, разделяют на опылителей большого, среднего и малого радиусов действия.
Пчелы стоят на первом месте в списке обязательных посетителей, имеющих большой радиус действия.
В погожий весенний день, когда цветут яблони, груши, вишни, сливы, стоит, наметив себе наблюдательный участок, последить, какие насекомые являются за кормом на ароматные венчики.
Очень поучительны такие наблюдения и в огороде, если следить за растениями, которые возделываются не ради вершков, как салат, капуста или табак, и не ради корешков, как морковь, свекла или редис, а ради плодов, как, скажем, огурцы или семенники почти всех видов овощных.
И на лугах, когда цветут травы — корм всякой домашней живности, можно видеть то же, что и в саду и в огороде: главный опылитель большинства сельскохозяйственных культур — пчелы!
Подсчитано, что в среднем восемьдесят процентов посещений цветков культурных растений совершаются пчелами и только двадцать процентов — всевозможными осами и мухами, шмелями и жуками, большими и маленькими бабочками.
Но в названные двадцать процентов входит множество насекомых, которые, посещая растения, главным образом повреждают их. Даже в тех случаях, когда эти посетители цветков живут на цветочной пище, они почти не производят опыления, так как пыльца не пристает к их гладкому хитиновому панцырю.
Почти все бабочки и подавляющее большинство мух (исключение составляют, видимо, одни только мухи сирфиды) оказываются на каком-нибудь этапе своего развития вредителями растений и на всех этапах негодными опылителями цветков, к которым они привлекаются одним нектаром.
Некоторые бабочки, перелетая с цветка на цветок, могут, правда, производить опыление. Они, однако, так долго задерживаются на каждом цветке, что количество растений, посещенных ими за день, оказывается, в конечном счете, ничтожным.
Почти бесполезны как опылители и многочисленные мухи, а также такие насекомые, как орехотворки, пилильщики, наездники.
Что касается ос, шмелей и всевозможных пчел, то, собирая пыльцу и нектар, они в течение ряда дней посещают преимущественно цветки одного вида и даже сорта, обследуют цветки во много раз скорее, чем бабочки, а мохнатые их тельца покрываются при этом большим количеством пылинок цветня.
Наибольшими же способностями и возможностями как опылители растений обладают именно одомашненные медоносные пчелы.
Их летный сезон начинается ранней весной и кончается осенью. При благоприятных условиях они посещают цветки все время, дикие же пчелы — только в течение нескольких дней в году.
Медоносная пчела живет семьей из десятков тысяч насекомых, тогда как в колонии ос и шмелей редко бывает больше двухсот-трехсот насекомых. При этом ранней весной, когда самки ос и шмелей только еще закладывают свои колонии, пчелы, перезимовавшие сильными семьями, уже начали опыление цветков. А плодовые деревья, например, цветут, как правило, раньше, чем выведутся первые шмелиные поколения.
Правда, у шмелей есть перед пчелами то преимущество, что они исправно летают и в холодную и в ветреную погоду. Зато пчелы, в отличие от шмелей, посещают и цветки, потерявшие лепестки из-за ветра или дождя. Кроме того — и это для нас главное — медоносная пчела, поселенная человеком в улей, может быть в случае необходимости на телеге, на автомашине, на плоту или на моторной лодке, наконец на самолете переброшена в любое место, где требуется опыление растений.
Последнее обстоятельство с каждым годом приобретает все большее значение в нашей стране.
Специалисты давно отмечают, что, по мере того как растут у нас массивы распаханных и освоенных сельскохозяйственных территорий, количество диких опылителей и их удельный вес в опылении посевов быстро и закономерно сокращаются. Этот процесс особенно ускорился с тех пор, как самолеты нашей сельскохозяйственной авиации были оборудованы непревзойденными по качеству работы конструкциями советских авиаопрыскивателей и авиаопыливателей.
Уже давно миллионами гектаров измеряются площади, ежегодно обрабатываемые с самолетов инсекто-фунгисидами — сухими и жидкими ядами, уничтожающими саранчу, свекловичного долгоносика и блоху, хлопковую совку и хлопковых тлей, вредную черепашку, лугового мотылька, калифорнийскую щитовку, мышей полевок и других вредителей поля и сада.
Безупречно и надежно очищает истребительная авиация обработанные районы от вредителей.
Средство это действует столь радикально, что кое-кто из специалистов высказывает даже опасения, не окажется ли оружие более опасным, чем само зло, против которого оно направлено.
Подобные опасения небезосновательны.
После того как пронесется над полем или садом самолет, оставив за собой в воздухе широкую полосу медленно оседающего на растения ядовитого распыла, здесь погибают мириады одетых в жесткие и мягкие хитиновые панцыри прыгающих, ползающих и летающих врагов урожая. Но вместе с тем еще долго после этого на такое поле не залетают ни случайные, ни условные, ни обязательные опылители среднего, а тем более малого радиусов действия.
Нередко единственными опылителями такого посева или насаждения могут быть только пчелы, которых во время авиаобработки района можно спокойно продержать взаперти в ульях и вновь выпустить в полет тогда, когда минует для них опасность пострадать от распыленных ядов.
Однако и это еще не исчерпывает всех преимуществ пчелы как опылителя.
Большинство насекомых посещает растения и цветки, чтобы насытиться самому и прокормить свое потомство. И как бы прожорливо ни было то или другое .насекомое, оно съедает пищи не больше, чем в силах съесть. Пчела же с ее ограниченным по емкости медовым зобиком способна собирать огромные количества нектара, сносимого ею в соты гнезда. При этом в культурных ульях, где пчеловод регулярно вынимает залитые медом соты и подставляет вместо них пустые, семья пчел становится ненасытной и, значит, может быть превращена в неутомимого посетителя и опылителя растений.
Все это тем важнее и существеннее, что пчела, как уже говорилось, никак не является механическим переносчиком пыльцы с цветка на цветок.
Каждому, кто наблюдал насекомых на цветках, приходилось видеть, как пчела, покинув растение, на котором она только что собирала нектар, коротким и быстрым рывком перебрасывается к стоящему рядом. Стремглав падая на него, она уже будто опустилась на намеченный цветок, но, еще не коснувшись его, как бы отброшенная невидимой силой, отпрядает, чтобы снова припасть, будто проверяя себя, и снова уже окончательно отлететь прочь.
Многие видели это, но не все задумывались над причинами каприза пчелы.
Почему, в самом деле, отказалась она посетить этот цветок?
Простое наблюдение установило, что отмеченные исследователем цветы тех растений клевера, которыми пренебрегли пчелы, оказались, несмотря на их цветущий вид, больными цветочной плесенью. Через некоторое время признаки их заболевания стали очевидными уже и для человека.
Осмотрительность пчелы, отказавшейся посетить цветок, который, как впоследствии выяснилось, был больным, еще раз засвидетельствовала тонкость ее инстинктивного восприятия и показала, что пчела, разумеется, нисколько не заботясь о судьбе цветка, опыляет его, однако, выборочно, посещая только здоровые растения.
Не в одной лишь избирательности, проявляемой при посещениях цветков, сказываются особые свойства пчелы как опылителя.
Две обножки пыльцы, которые она несет в улей, могут весить до двадцати — двадцати пяти миллиграммов. В этих обножках три-четыре миллиона пыльцевых зерен. Чтобы собрать их. пчеле приходится посетить многие десятки и сотни цветков (на клевере, к примеру, триста) и при этом перенести на себе с цветка на цветок огромное количество пылинок цветня.
На мохнатом теле пчелы в разгар летного дня насчитывали пятьдесят — семьдесят пять тысяч пыльцевых зерен.
А ведь каждый цветок посещается пчелами неоднократно. Как же велико должно быть количество и разнообразие пыльцевых зерен, доставляемых и наносимых пчелой на цветки!
Не может не иметь значения и то, что один цветок посещается пчелами по нескольку раз на разных фазах его развития, в разные часы дня, когда и пыльца и рыльца в какой-то мере меняют свои свойства. К этому надо добавить некоторое действие, очевидно, всегда имеющейся на теле насекомого примеси пыльцы растений иных видов и разновидностей — след случайных посещений других цветков. В этой области есть, бесспорно, еще и другие, остающиеся пока не раскрытыми тайны, которые ждут своих исследователей.
Все они вместе — и разведанные, и еще до сих пор не открытые, и понятые, и еще пока лишь угадываемые стороны — все вместе дают ответ на ту «возмутительную загадку», которая так занимала Дарвина, видевшего пользу перекрестного опыления, но еще не знавшего в подробностях важных его особенностей. Теперь благодаря работам советских агробиологов они становятся известными, и пчела предстает перед биологом как живая кисточка, при помощи которой естественно опыляются цветки растений. Освоение и усовершенствование этой важной операции необходимо для человека, обязанного, как завещал И. В. Мичурин, создавать растения лучше природы.