Яйцо отложено в ячейку. — Три дня спустя. —
Личинка растет по минутам. — Как могут
«регулироваться» сроки развития личинок. —
Корм и жизненность пчелиной семьи. —
Через шесть дней после рождения личинки. —
Предкуколка и куколка. — Рождение пчелы.
Пчелиная семья — это не только пчелы, которых мы видим на прилетной доске, у летка и которые снуют в воздухе взад и вперед с кормом и за кормом, и не только пчелы, ползающие по улочкам, разделяющим соты.
Виток спирали
Наряду с этой видимой частью семьи в гнезде живет, растет и развивается еще столько же, а нередко и вдвое больше пчел, о которых человек, впервые заглянувший в улей, и не подозревает.
В сильной семье весной тысяч пять ячеек в сотах заняты яйцами, добрых десять тысяч — личинками и примерно двадцать тысяч — куколками.
Итак, здесь около тридцати пяти тысяч ячеек начинено пчелой, находящейся, как сказали бы плановики, «в разных стадиях незавершенного производства».
Полуторамиллиметровые, весом немногим меньше одной десятой миллиграмма, жемчужно-белые яички аккуратно приклеены яйцекладом матки ко дну ячейки.
В течение первого дня яйцо стоит параллельно стенкам ячейки, на второй день слегка наклоняется, на третий — полностью ложится на дно.
За эти три дня в яйце созревает личинка.
Она вылупляется крошечным кольчатым червячком и сразу принимается поглощать молочко, которое подливалось пчелами-кормилицами в ячейки с лежащим на дне яйцом.
Этот миллиграммовый червячок, одетый в мягкую хитиновую оболочку, за шесть дней жизни усвоит ни много ни мало двести миллиграммов пищи.
В первые два-три дня, пока личинка питается молочком, она выглядит совершенно белой, на третий-четвертый день сквозь прозрачную оболочку тела начинает просвечивать тонкая жилка. Иногда хорошо различается ее желтая окраска. Это в основном остатки непереваренной пыльцы, которую личинка получает в корм, начиная с третьего дня. Такие остатки до поры до времени скапливаются в теле личинки, так как ее пищевой тракт еще не соединен с задней кишкой.
Эта особенность, делающая личинок столь чистоплотными, очень важна для семьи.
Если б пчелам приходилось не только кормить личинок, но, так сказать, и менять им пеленки, уход за ними требовал бы во много раз больше времени. Надо ведь учесть, что личинка с первого до последнего часа существования занята только непрерывным поглощением и перевариванием пищи, которую день и ночь подносят в ячейку пчелы — сначала кормилицы, а затем воспитательницы.
Личинка пчелы уже спустя сутки весит примерно в пять раз больше, чем при выходе из яйца; через сорок восемь часов уже почти в тридцать раз больше; а на исходе пятого дня, к концу развития, превосходит свой начальный вес почти в полторы тысячи раз. Личинка матки к концу развития весит почти в три тысячи раз больше, чем в момент вылупления из яйца.
Биологи справедливо называют личиночную фазу развития насекомого «фазой пищеварения».
Действительно, лишь в условиях беспрерывного поглощения пищи, при почти полном отсутствии движения возможен рост столь быстрый и бурный, какой наблюдается, в частности, у личинок пчел.
О пчелиных личинках можно с полным правом говорить, что они растут не по дням и не по часам, а по минутам.
Впрочем, на пасеке в Горках Ленинских — опытного поля Всесоюзной академии сельскохозяйственных наук имени В. И. Ленина — трехдневная личинка, извлеченная из ячейки и содержавшаяся при комнатной температуре на искусственном питании, которое она семнадцать дней получала из пипетки, прожила в общей сложности три нормальных срока жизни и нисколько не увеличилась при этом в размерах, оставшись по внешности той же трехдневной личинкой. Для нормального роста и развития ей не хватало необходимых условий, особенно тепла.
Сроки развития пчел в условиях пониженных против нормы температур были измерены в специальных опытах. Если в естественных условиях при тридцати пяти градусах продолжительность метаморфоза составляла двадцать один день, то при тридцати градусах она увеличивалась уже до двадцати пяти дней. Дальнейшее понижение температуры всего на пять градусов приводило к тому, что большая часть куколок в ячейках замирала, а пчелы, которые все же рождались, оказывались бескрылыми уродами. При двадцати градусах развитие расплода совершенно прекращалось, и все куколки погибали.
Когда, наоборот, температуру в гнезде искусственно поднимали выше нормы, сроки развития молодой пчелы значительно сокращались. Уже при тридцати семи градусах куколки созревали в ячейках на день-два быстрее обычного, но выходили часто с недоразвитыми крыльями, больными, уродами.
Вот почему в той части гнезда, где растут личинки, в здоровых семьях всегда бывает одинаковая температура — около тридцати пяти градусов по Цельсию.
В то же время по краям гнезда, которые не всегда плотно покрыты пчелами и которые поэтому обогреваются хуже, личинка вылупляется из яйца не к концу третьего дня, а несколько позже, — развитие ее продолжается не шесть дней, а дольше.
Точные наблюдения за двумя тысячами ячеек, засеянных маткой в течение суток на одном соте, показали: пчелы, развивавшиеся в этих ячейках, начали рождаться уже на девятнадцатый день, в течение следующих двух дней — двадцатого и двадцать первого — закончили развитие около тысячи пчел, еще около пятисот родились на двадцать второй и двадцать третий день, а остальные продолжали рождаться в продолжение еще трех дней.
В излагаемых фактах живая природа наглядно демонстрирует, что процессы роста и развития организма не тождественны, что календарный и биологический возрасты живой особи могут в зависимости от условий быть относительно разными.
В растениеводстве эта закономерность широко используется теперь для того, чтобы ускорять развитие растительных организмов предварительной яровизацией семян.
Обратное этому, но на той же закономерности основанное явление обнаруживаем мы в биологии пчел.
В семьях, потерявших матку, пчелы особенно усердно обогревают участки гнезда, в которых заложены «аварийные» свищевые маточники, дальние же ячейки обогреваются в это время слабее. Получается, что пчелы как бы «консервируют» часть дальних ячеек с яйцами и молодыми личинками.
Об этих фактах уместно напомнить в связи с тем, что еще недавно, обнаруживая при исследованиях определенные различия между рабочими пчелами одной семьи, некоторые ученые объявляли такие различия необъяснимыми.
«При всех усилиях нашего научного мышления и воображения приходится говорить о беспричинной, произвольной изменчивости», — разводил руками один из энтомологов.
Он рассуждал так: многочисленное потомство, полученное в результате однократного оплодотворения одной самки одним самцом, потомство, выращиваемое из одновременно и в одинаковых условиях откладываемых яиц, которые превращаются в личинок, воспитываемых на одинаковых рационах, при постоянной температуре, влажности, освещенности, — откуда в этих условиях могут возникнуть различия?
Ведь никакому исследователю не удавалось обеспечивать столь одинаковые условия в обстановке искусственного опыта!
Допустим, что это так.
Но при беспрерывном посеве яиц, который ведет матка на сотах, засев каждого последующего дня попадает, естественно, в иные условия, в некотором смысле так же, как это было в ганджинских опытах Т. Д. Лысенко, известных под названием однодневок посева.
Ежедневно, высевая рядом, на одном поле, небольшие партии семян одного сорта, Т. Д. Лысенко ставил посев каждого дня в несколько иные условия развития. На полосках этого живого календаря посевов растения вели себя по-разному, иногда настолько по-разному, что они оказывались совершенно различными.
Однодневки посева до сих пор остаются в растениеводстве непревзойденным средством биологического анализа и раскрытия наследственных свойств породы.
Посмотрим теперь, что происходит в гнезде пчел, в котором матка ведет ежедневный засев яиц и где в постоянно поддерживаемых определенных условиях температуры и влажности расплод всегда развивается относительно одинаково.
Здесь, разумеется, прямое воздействие изменяющихся с передвижкой сроков условий внешней среды невозможно. Ее влияния действуют в данном случае косвенно, отраженно, проявляясь в состояниях семьи, реагирующей на внешние воздействия. В конечном счете и здесь каждая партия суточных сверстниц, выращиваемых в гнезде, оказывается при выходе из ячеек как бы «однодневкою посева».
Постоянное регулирование температуры и влажности в гнезде — один из важнейших моментов в уходе за пчелиным расплодом.
Вентилирующие пчелы расходуют в десятки раз больше энергии, чем пчелы, находящиеся в покое.
Однако в жаркий день, когда солнце перегревает улей выше нормы, тысячи пчел охлаждают гнездо вентиляцией, а в холодный день новые тысячи временно превращаются в пчелиных наседок, которые, тесно сгрудившись на ячейках и энергично переминаясь с ножек на ножки, укрывают собой расплод, обогревая его и сами обогреваясь его теплом.
Каждая вылупившаяся из яйца личинка окружается непрерывным наблюдением.
Одни пчелы ограничиваются беглым осмотром сверху, другие, очевидно, для более тщательной проверки, на несколько секунд с головой ныряют в ячейку, третьи почти полностью вползают туда и здесь, спрятанные от глаз наблюдателя, снабжают личинку кормом. Чем старше личинка, тем чаще получает она корм.
Особенно много пчел толпится около маточников, дожидаясь, когда освободит ячейку кормящая, чтобы сразу занять ее место.
Личинка поглощает пищу, которая ей постоянно доставляется пчелами в ячейку, и, разбухая, растет. Через каждые тридцать шесть часов она линяет, сбрасывая становящуюся тесной оболочку.
Пока еще не удалось во всех деталях рассмотреть, как происходит кормление рабочих личинок. Известно, однако, что личинка посещается пчелами через каждые пятьдесят секунд, примерно тысячу триста раз в сутки, а за шесть дней роста — до десяти тысяч раз. Маточные личинки посещаются кормилицами еще чаще.
Следует здесь же сказать о том, почему эти подробности очень существенны.
Корм, который получают личинки, оказывается, как мы видим, смесью корма. И эта смесь действует подобно смеси пыльцы у растений.
Пусть это не покажется игрой слов.
Прямыми опытами установлено, что из личинок, выкормленных в маленьких, искусственно сформированных семьях, развиваются рабочие пчелы, которые значительно менее долговечны, чем пчелы, выкормленные в сильных, «многомушных» семьях с большим количеством кормилиц.
Значение количества кормилиц доказано ныне даже для племенных качеств матки. Агроном М. З. Краснопеев на пасеке одного из колхозов в Мучкапском районе Тамбовской области отобрал шестнадцать пчелиных семей равной силы и вывел в них разные (три, пять, десять и т. д., до пятидесяти) количества маток.
Естественно, что чем больше маток выводилось в семье, тем меньшее число кормилиц воспитывало каждую из них.
Матки вывелись во всех семьях, и лучшими оказались впоследствии те, которые были выкормлены наибольшим числом пчел. Они откладывали в два раза больше яиц и основывали семьи, дававшие больше меда, чем матки, воспитанные наименьшим числом кормилиц.
И объясняется это не тем, что при большом количестве маток, выведенных в семье, они оказались просто недокормленными. Напомним, что на дне каждого маточника, из которого вышла зрелая матка, всегда имеется остаток несъеденного корма. Значит, можно считать, что дело здесь не в количестве пищи. Но если так, значит одинаковое количество корма, доставленного личинке разным количеством кормилиц, качественно неравноценно.
В выводах из работы М. 3. Краснопеева можно, кроме всего, видеть с новой стороны подтвержденное преимущество сильной семьи и одновременно еще один из тех факторов, которыми в процессе естественного отбора поддерживалась достаточная численность пчел в семье. А ведь в этих опытах на каждую матку приходились все же сотни кормилиц. Если б удалось еще резче сократить их число, действие смеси корма в сильных семьях было бы выявлено еще более отчетливо,
И в биологии роения пчел также можно обнаружить подтверждение роли смеси корма. Но об этом — дальше.
Биологическое действие смеси корма, о которой идет речь, заслуживает того, чтоб его рассмотреть и еще в одном плане.
Мы видели выше, как тщательно и какими разнообразными средствами «избегают» растительные виды самоопыления. Широко известно, что и в животном мире биология всех форм подтверждает отвращение, которое природа питает к кровосмешению.
«Скрещивание в близких степенях родства сопровождается уменьшением силы и плодовитости породы... Ни одно органическое существо не ограничивается самооплодотворением в бесконечном ряду поколений», — писал Ч. Дарвин.
Правильность этого вывода ни у кого не вызывает в настоящее время никаких сомнений: при близко-кровном разведении любая порода при любых ее особенностях и отличиях становится маложизненной и неплодовитой.
Но у пчел как будто ничто не мешает трутню и оплодотворяемой им матке происходить из яиц, отложенных одной маткой и выкормленных и воспитанных одной семьей.
Подобные близкородственные скрещивания при многих условиях здесь просто неизбежны.
Какие же отличия и особенности позволили пчелам избежать последствий таких скрещиваний и сохранить и жизненность и плодовитость?
Раньше всего напомним, что матка и трутень, начиная уже с третьего дня личиночного возраста и в течение всей последующей жизни в стадии личинки, а затем и в стадии взрослых насекомых, питаются по-разному. Матка получает в основном только молочко кормилиц, трутень с четвертого дня личиночной стадии не получает этого молочка и до конца дней своих кормится медом и пергой.
Уже говорилось о том, что цветок красного клевера совсем не завязывает семян, если его опылить пыльцой не только своей, но и других цветков того же растения. В опытах мичуринцев молодой кустик красного клевера был с весны аккуратно разделен пополам, и каждая половинка его выращивалась в разных условиях: в сосудах была разная почва, в почву вносились разные удобрения. Когда кусты зацвели, селекционеры опылили часть цветочных головок пыльцой с других головок того же растения, а другую часть — пыльцой с цветков второй половины того же кустика, воспитанного в других условиях.
И что же?
Головки, самоопыленные в пределах куста, остались пустоцветом, а опыленные пыльцой с цветков другой половины дали семена.
Уже говорилось, что из семян ржи, полученных в результате самоопыления, вырастают чахлые, нежизнеспособные растеньица. В опытах мичуринцев зеленый кустик ржи был в молодом возрасте разделен на части, и каждая часть выращивалась затем в разных условиях. Когда полученные растения выколосились и зацвели, их взаимно переопылили. Строго говоря, это было тоже самоопыление: все кустики были друг другу ближе, чем родные братья, ближе, чем близнецы. Это были части одного куста. Однако переопыление их дало полноценные семена, из которых выросли нормальные, здоровые растения.
Таким образом, выращивание, воспитание в разных условиях, разная пища помогли устранить вредные последствия родственного скрещивания.
Теперь этот способ подхвачен и селекционерами-животноводами, в работе которых необходимость закрепления ценных породных признаков одной какой-нибудь линии животных всегда упиралась в невозможность применения родственных скрещиваний, закономерно влекущих за собой появление болезненного, хилого, а часто и уродливого потомства.
На примере пчел селекционеры-растениеводы и животноводы могут, таким образом, убедиться в том, что близкородственные скрещивания самой природой проверены как средство сохранения наследственности. Одновременно они могут на пчелах убедиться в том, что для близкородственных скрещиваний способ разного для обоих родителей содержания, выращивания их в разных условиях, на разной пище также надежно проверен природой.
При самых близких степенях кровного родства такое воспитание родителей обеспечивает определенный уровень жизненности потомства.
Классики биологии не раз предупреждали, однако, селекционеров об опасностях, которые несет с собой неумеренное применение родственных скрещиваний. Биология пчел и с этой точки зрения очень поучительна: она хорошо подтверждает необходимость осторожности и осмотрительности при соединении кровнородственных пород.
Как объяснить обязательную гибель трутня, оплодотворившего матку? Его смерть можно рассматривать и как биологическое приспособление пчелиной семьи, пресекающее возможность повторного участия данного трутня в размножении.
Очевидно, в данном случае наиболее сильное отвращение природа проявляет к скрещиваниям между родителями и непосредственно от них происходящими потомками. У пчел возможность этой комбинации в естественных условиях полностью устранена. Уже при следующей, менее близкой степени родства, то-есть между двумя потомками одной родительской пары, скрещивание оказывается здесь вполне возможным. Правда, и эта степень родства весьма велика. У других животных скрещивание таких пар обычно очень скоро приводит к вредным последствиям.
Однако в биологии пчел существует ряд приспособлений, с одной стороны, обеспечивающих необязательное осуществление такой возможности и, с другой стороны, устраняющих ее вредные последствия.
Во-первых, надо сказать, что во время вылета матки в брачный полет к преследующим ее трутням могут приставать, как уже указывалось, и трутни из чужих семей, благодаря чему становится возможным оплодотворение матки неродственным трутнем.
Во-вторых, вред возможных все же родственных спариваний умеряется благодаря доставляемой личинкам смеси корма, о которой только что говорилось.
Но вернемся к рабочим и трутневым личинкам, каждая из которых скоро оказывается тяжелее и больше, чем любая из ухаживающих за ней нянек-кормилиц. Взрослая личинка весит полтораста-триста миллиграммов и заполняет собой ячейку, которая становится тесной для нее. Только личинка матки развивается в достаточно просторной ячейке — маточнике.
За пять-шесть дней беспрерывного поглощения пищи личинки накопили достаточный запас энергии для предстоящих превращений.
На шестой день личинка перестает есть и выпрямляется. Хорошо заметные при достаточном увеличении шипики на пористом покрове придерживают ее в ячейке, не давая ей выпасть.
Личинка лежит теперь головой к входу в ячейку. Желудок ее, все время поглощавший корм, впервые открывается в заднюю кишку, и на дно ячейки приклеивается крохотная пробка из непереваренных оболочек пыльцы. Затем личинка начинает обмазывать стенки пчелиным «шелком», одевается в кокон.
Этот «домик куколки» рабочие пчелы запечатывают пористой восковой крышкой.
Пчеловоды решили подсмотреть, как строит личинка свой кокон. Для этого необходимо было увидеть, что происходит под восковой завесой крышки, в ячейке. Можно было, конечно, как это часто делают, пожертвовать сотней-другой личинок, вырезаемых из сотов для изучения на разных стадиях.
Но эти беспомощные существа плохо переносят посторонние прикосновения. Пчеловодам же хотелось видеть не убитых на разных стадиях личинок, а личинку живую и прядущую свой кокон.
И они нашли способ выводить личинок в хрустальных ячейках.
Прозрачные подобия обычных восковых ячеек содержались в термостате при соответствующей температуре. Здесь можно было проследить все движения личинки, все ее повороты, закончив которые будущая куколка замирает в своем убежище.
Личинка матки одевается в кокон не полностью, последние кольца брюшка остаются свободными. Эта особенность маточного кокона, связанная с тем, что на дне ячейки лежат запасы корма, имеет важное значение для жизни всей пчелиной семьи.
На прядение кокона личинка матки тратит день, личинка рабочей пчелы — два, трутневая — три дня.
Трутни вообще развиваются дольше, медленно проходя все стадии превращения.
Спящие личинки в полной неподвижности проводят в домике из шелка и воска два дня (матка), три дня (рабочая пчела) или четыре-пять дней (трутень). За это время почти все, что было в личинке, как бы переварилось и растворилось ферментами в жидкую массу. Перестраивающиеся органы разрушаются и рассасываются, а из составлявшего их и продолжающего жить живого вещества потом образуются, наново построившись в клетки и ткани, все органы будущей пчелы — от усиков до жала, от головы до ножек.
В сформировавшейся куколке не остается ничего похожего на личинку. Куколка — это стадия внешнего покоя и самых резких внутренних превращений. В окукливающейся личинке было сто шестьдесят два миллиграмма веса, а в трехдневной куколке уже только сто сорок один. Куколка, не сделавшая ни одного движения, стала легче на двадцать один миллиграмм. Недаром говорят энтомологи, что куколка — это «фаза потребления резервов». Под непроницаемой для глаза молочно-белой хитиновой оболочкой превращение пластических веществ, накопленных личинкой, создает в конце концов из бесформенной предкуколки первое — еще спящее — подобие пчелы.
Существо, несколько дней назад заснувшее в ячейке толстым белым червячком и не получавшее извне ни капли пищи, скоро проснется в совершенно новом облике.
Освободившись от кожицы и став настоящей куколкой, будущая пчела еще совсем бесцветна и почти бескрыла. Окраска и крылья дозреют в ней на том этапе, который пчеловоды называют расплодом на выходе. Куколка, заметно потерявшая за это время в весе, приобретает последние пчелиные черты и признаки.
На голове крупными фиолетовыми и постепенно темнеющими пятнами начинают проступать глаза, медленно темнеет грудь, покрывается краской брюшко.
Как зерно в стадии восковой спелости, тело пчелы еще мягко, но уже набирает первую упругость.
Последними под кукольной кожицей быстро вырастают крылья.
До удивительного аккуратно, обтекаемо упакована в ячейку созревшая в ней пчела. Сколько бы ячеек ни проверить, во всех пчелы лежат одинаково. Голова чуть-чуть опущена и прижимает к телу развернутый и опускающийся на грудку длинный хоботок, под который треугольником заправлены концы усиков. Первая пара ножек чинно поджата и лежит, будто придерживая конец хоботка.
И вот настает час, когда созревшее насекомое окончательно просыпается и сбрасывает с себя рубашку куколки.
В маточнике это происходит в среднем через шестнадцать дней после откладки яйца, в ячейке рабочей пчелы — через двадцать один день, а в трутневой — через двадцать четыре дня.
С этой минуты начинается интенсивная жизнь пчелы. Она принимается прогрызать паутинную ткань и восковую крышечку, открывая себе выход в сутолоку улья.
Сколько раз пчеловод, привычным глазом осматривая вынутые из улья рамки с сотами, видел выход новой пчелы, и все-таки это маленькое событие всегда смотрится, как впервые.
Неожиданно открывается только что казавшаяся мертвой наглухо запечатанная ячейка.
Крышечки маточника и трутневой ячейки отворачиваются, как круглый щиток корабельного иллюминатора. Крышечка обычной ячейки выгрызается и разрывается, и из нее высовывается еще не совсем уверенно шевелящая усиками подвижная голова большеглазого, покрытого как бы серым влажным пушком существа.
Долго и неуклюже силится оно выкарабкаться из своей шестигранной колыбели и, время от времени прерывая свои попытки, как бы отдыхает, собирая силы для новой пробы. Потом, наконец, опираясь передними ножками о края ячейки, кое-как выходит и сразу же начинает разминаться, потягиваться, обчищать себя всеми шестью ножками, расправлять и складывать крылья, извиваться брюшком и в то же время как бы оглядывать себя со всех сторон, причем шея оказывается настолько гибкой, что голова молодой пчелы поворачивается чуть ли не на все триста шестьдесят градусов.
А пока выползает на свет одна пчела, рядом открывается соседняя ячейка, в следующей сквозь еще не совсем разорванную крышку просовывается и шарит в воздухе усик новой пчелы, готовящейся к выходу.
Если матка засевала по полторы тысячи яиц в день, в семье ежеминутно должна выходить на свет новая пчела.
Выход ее из ячейки, строго говоря, не является настоящим рождением.
Кто породил эту новую пчелу? Матка, отложившая в ячейку яйцо? Или пчелы-строительницы, сообща строившие восковое чрево, в котором это яйцо развивалось? Или кормилицы, которые неустанно день и ночь снабжали кормом вышедшую из яйца личинку и, как наседки, обогревали ее?
Или, наконец, те тысячи рабочих пчел, которые с утра до ночи, проделывая сообща иной раз и четверть миллиона километров в день, сносили в улей нектар и пыльцу, без которых кормилицам нечем было бы кормить расплод, выращивая новые поколения?
И потом: ведь каждый новорожденный рано или поздно отделяется от матери, а в многотысячной колонии новая пчела только вливается в вырастившую ее материнскую общину.
Здесь, в общине, после свойственных всем насекомым и давно известных превращений (яйцо — личинка — предкуколка — куколка — взрослое, как говорят энтомологи, «совершенное», или, как писал один из выдающихся предшественников Дарвина, крупнейший русский биолог К. Ф. Рулье, «вполне образованное» насекомое) молодой пчеле предстоит пройти еще один цикл своеобразного развития, своеобразных превращений — смену обязанностей.
Этот цикл начинается для созревшей рабочей пчелы в тот час, когда она покидает свою ячейку. Он длится несколько дней, до того, как пчела впервые вылетит в поле, где уже распускаются бутоны цветков, требующих опыления и готовящих сладкую приманку для охотников за нектаром.