СМЕНА ОБЯЗАННОСТЕЙ

 Улей, заселенный нумерованными пчелами. — 
Пчелы — чистильщицы сотов. — Пчелы — 
кормилицы личинок. — Пчелы-строительнины. — 
Пчелы-воспитательницы. — Пчелы — приемщицы 
корма. — Пчелы — санитары и сторожа. — 
Изменение поведения и изменение организации. 

Десятки тысяч рабочих пчел, составляющих семью, чрезвычайно похожи друг на друга. Вместе с тем в течение долгого времени считалось, что все эти пчелы разбиты в семье на разные сословия, цехи, даже касты, что пчела, выйдя из ячейки, становится до конца дней своих или летной сборщицей корма, или сторожем, или кормилицей, или вентиляторщицей, или уборщицей, или строительницей. Для того чтобы разобраться в том, что в этих взглядах верно и что неверно, исследователям пришлось много дней провести у стеклянного улья, в который ежедневно впускалась группа новорожденных пчел, помеченных особым цветным знаком, красочным тавром.

Меченые пчелы с первого же шага их жизни в стеклянном улье стали выдавать неизвестные ранее секреты пчелиного общежития.

Это было на Тульской пчеловодной опытной станции, которая вписала в историю науки о пчелах не одну замечательную страницу. Здесь научный работник Л. И. Перепелова, вооружившись тонкими кисточками и пятью пробирками с разноцветными красками, перенумеровала тысячи новорожденных пчел, отобранных для поселения в стеклянный улей.

Уточнив и усовершенствовав изобретенный еще в 1908 году пчеловодом А. Пивоваровым способ метки пчел, тульские опытники применили простой код пятизначной метки.

Цветные точки на разных местах спинки пчелы не хуже цифр изображали число. До пяти нумерация шла на спинке вверху слева, после пяти — справа. Таким образом, белая точка слева обозначала единицу, а справа — шестерку, красная слева — двойку, а справа — семерку, фиолетовая читалась, как три или во семь, оранжевая — как четыре или девять, зеленая была пятеркой или, если надо, нулем. Десятки помечались на спинке же, но внизу.

Теперь, увидев в улье пчелу с красной точкой слева внизу и с фиолетовой справа наверху, Л. Перепела ва знала: эта пчела № 28. Пчела с оранжевой точкой слева внизу и зеленой справа вверху была № 40. В случае необходимости можно было нумерацию продолжить за сотню (метки в передней части брюшка) и даже за тысячу (метки в нижней части брюшка). На всех пчел были заведены личные карточки, в которых чуть не ежечасно регистрировались данные наблюдений.

Пятьдесят разведывательных групп, от полусотни до полутысячи меченых пчел в каждой, направила Л. Перепелова в свои стеклянные ульи.

«Пасечник Должен знать пчел так, будто он сам жил с ними в улье», — говорят пчеловоды.

Опыт Тульской станции тем и был замечателен, что буквально вводил пчеловода в улей, где каждая из тысяч разведчиц могла давать ему индивидуальные показания.

Одновременно с контролем за работой нумерованных пчел Л. И. Перепелова поставила и наблюдение за отдельными ячейками сота.

Выгравированная алмазом на стекле смотровой стенки сеть, линии которой совпадали с контурами ячеек, стала планом и картой, разбитой на зоны и позволившей не только проследить поведение отдельной пчелы в улье, но и проверить, связана ли работа ульевой пчелы с какими-нибудь определенными ячейками или участками сота.

Вот что узнали пчеловоды из всех этих кропотливых исследований.

Раньше всего подтвердилось, что неотличимо похожие друг на друга пчелы одной семьи действительно только по внешности одинаковы между собой, а по роду занятий очень ясно различаются. Об этом, как только что говорилось, пчеловоды догадывались давно. Но раньше полагали, что для каждой пчелы ее занятие является врожденным и пожизненным. Теперь выяснилось, что повинности пчелы с возрастом меняются.

Когда это стало известно, жизнь улья начала выглядеть по-новому.

Попробуем проследить как можно дольше за одной пчелой, которую в час ее рождения пометили капелькой светящейся краски. Теперь эту пчелу можно будет легко находить на сотах и ночью, в темноте.

Созревшая пчела, выйдя из ячейки и очистив с себя остатки пленки — кожицы, минуты через две-три пробует чистить ячейку. Она помогает своим более взрослым сестрам сгрызать обрывки крышек, принимает участие в выравнивании и сглаживании краев ячейки, обмывает и чистит язычком стенки, дно.

Если освободившиеся ячейки не подготовлены, не смазаны изнутри, не вылизаны до блеска, матка не откладывает в них яйца.

Время, затрачиваемое на то, чтобы довести ячейку до той степени готовности, которая не позволит матке забраковать ее, колеблется в общем от двадцати одной до шестидесяти двух минут. Перерывы в работе тоже оказались, как установил хронометраж, очень неровными, может быть, потому, что и индивидуальные качества отдельной рабочей пчелы имеют здесь не последнее значение.

Так или иначе, через час-два после выхода пчелы покинутая ею ячейка, очищенная и вылизанная до стандартного блеска, готова к приему нового яйца.

В чистке каждой ячейки и в ее подготовке к повторному использованию принимают участие от полутора до трех десятков пчел. Возрастной состав чистильщиц оказался пестрым: наряду с пчелой-однодневкой здесь работали и пчелы трехнедельного возраста.

Еще одно наблюдение сделано было Л. И. Перепеловой: более взрослые пчелы работали иной раз и по две минуты без передышки, тогда как молодые редко занимались делом дольше считанных секунд. Они часто прятались в чистые ячейки и здесь отсиживались в уединении, не то дозревая, не то, может быть, отдыхая от первых трудов.

Многие из молодых пчел отсиживались на ячейках с расплодом.

На четвертый день жизни пчела перестает заниматься чисткой ячеек. До этого времени ее кормили старшие пчелы, теперь она не только начинает кормиться сама, но принимается раздавать корм взрослым личинкам.

Пчела-чистильщица превращается в пчелу-воспитательницу.

Впервые отправляется она в район медовых ячеек и ячеек с пергой, куда раньше не заглядывала, и здесь проводит несколько минут. На гладкой поверхности перги в ячейках остаются царапины — следы ее челюстей.

Нагрузившись кормом, пчела спешит на рамку с расплодом, здесь одну за другой проверяет ячейки и подолгу задерживается в тех из них, в которых дозревают старшие личинки. Израсходовав взятый запас, воспитательница возвращается к ячейкам с медом и пергой и нагружается для нового рейса по сотам.

Этим делом пчела занята с четвертого по восьмой день жизни, после чего она вступает в следующую стадию, превращаясь из воспитательницы старших личинок в кормилицу личинок младших возрастов.

Кормление молодой личинки, а она питается только молочком, оказалось основным занятием пчел в возрасте от восьми до двенадцати дней.

Ни в наблюдениях Л. И. Перепеловой, ни в наблюдениях других исследователей ни разу не было отмечено, чтобы хоть одна пчела моложе шести дней выполняла в нормальных условиях функции кормилицы.

Причины этого теперь достаточно выяснены: анатомы, гистологи и физиологи показали, что нижнечелюстные молочные железы, выделяющие корм для молодых личинок, хорошо развиты у пчелы только в определенном возрасте. До шестого дня эти железы еще развиваются, а после двенадцатого дня начинают атрофироваться. В соответствии с этим с восьмого до двенадцатого дня, когда молочные железы больше и сильнее всего развиты, кормилицы заняты питанием молодых личинок и питанием матки. Таким образом, была установлена прямая связь между физиологией отдельной пчелы, ее возрастом и общинной, семейной ее функцией.

Такая же связь установлена была затем и при изучении восковых желез.

В гирляндах пчел на сотах отобрали свыше полутысячи строительниц. Так как все пчелы были здесь мечены по возрастам, удалось установить, что подавляющее большинство их находится в возрасте от двенадцати до восемнадцати дней.

Ученые приготовили шестьдесят тысяч срезов с восковых желез этих пчел. Изучение срезов показало, что восковые железы начинают заметно увеличиваться как раз с двенадцатого дня, на пятнадцатый день прекращают рост, а затем постепенно атрофируются. У большинства пчел двадцатитрехдневного возраста восковые железы уже совсем угасли.

Эти факты еще раз подтвердили физиологическую основу организации пчелиной семьи и показали, как изменяющееся с возрастом физиологическое состояние отдельной пчелы подготовляет изменение ее функции, ее рода деятельности в семье.

Важно, однако, разобраться и в том, какие внешние обстоятельства служат на разных этапах развития особи непосредственным поводом, толчком, сигналом, вызывающим закономерное чередование просыпающихся в разном возрасте инстинктов, которые, в свою очередь, обусловливают смену функций, переход пчелы от одного рода деятельности к следующему.

Возьмем для примера вопрос о том, каким образом повзрослевшая пчела-воспитательница, переходя в разряд пчел-кормилиц, перестает подносить корм в ячейки с личинками старшего возраста. Это изменение функции, как и любое другое, подготовлено внутренним состоянием пчелы, в данном случае, состоянием ее кормовых желез. Но осуществляется оно не само по себе, под влиянием одних только слепых внутренних побуждений, но обязательно в связи с каким-нибудь определенным внешним воздействием, как новая реакция на конкретное раздражение.

В момент развития, о котором здесь ведется речь, таким раздражителем могут быть и трехдневное яйцо и трехдневная личинка.

Если мы примем первый вариант, то пчела, становящаяся кормилицей, должна бы, прекратив кормление взрослых личинок, приняться подливать молочко в ячейки с лежащими яйцами, из которых вот-вот начнут выходить личинки, а затем продолжать кормить однодневных, двухдневных и, наконец, трехдневных, включая тех, которые выросли настолько, что их размеры или положение в ячейке оказываются сигналом к прекращению дачи им молочного корма.

Во втором же случае кормилица должна бы начать выполнение своей новой функции с кормления трехдневных личинок, для которых заканчивается молочный период кормления и которые вот-вот перейдут на иждивение воспитательниц; начав с трехдневных, кормилица продолжает отдавать молоко двухдневным и однодневным, все более и более молодым личинкам и заканчивает этот этап развития, оставив капельку молока в ячейке с лежащим яйцом.

Возможно, однако, и это предположение кажется наиболее правдоподобным, что связь между степенью развития кормовых, «молочных», желез пчелы и возрастом выкармливаемых ею личинок не является ни прямолинейно прямой, ни прямолинейно обратной. Схема обоюдных связей может ведь в этом случае выглядеть и так: железы кормилицы только начинают усиленно развиваться — молочко отдается трехдневным личинкам; железы успели лучше развиться — молочко отдается личинкам двухдневным; железы достигли наибольшего развития — корм складывается в ячейки с самыми молодыми личинками, в ячейку с лежащим яйцом, где личинка еще не вылупилась; но вот железы, пройдя фазу наибольшего развития, начинают постепенно угасать — молочко снова дается двухдневным личинкам; железы еще больше атрофировались — кормилица снова раздает молочко трехдневным личинкам... Вторичным кормлением личинок этого возраста и исчерпывается действие инстинктов пчелы-кормилицы.

Инстинкту всегда присущ более или менее очевидный автоматизм действия, особенно ясно раскрывающийся в его «цепном», необратимом характере. Выразительные иллюстрации этой черты инстинктов мы находим в опытах знаменитого французского натуралиста Фабра с дикими одиночными пчелами, в частности с халикодомой.

Фабр наблюдал за пчелой, начавшей строить ячейку для выведения потомства. В течение нескольких дней, едва пчела прерывала работу и улетала, он осторожно разрушал иголкой отстроенную часть ячейки. Пчела, возвращаясь из очередного полета, вновь надстраивала стенки, продолжая начатое.

В другом случае пчеле дана была возможность достроить стенки и начать сооружение крышечки. Тут, едва пчела приступила к запечатыванию ячейки, Фабр продырявил дно и извлек из ячейки все сложенные пчелой запасы корма и яйцо. Пчела, не обращая внимания ни на что, продолжала строить крышку на пустой, ограбленной ячейке.

Все эти широко известные факты и положения повторяются здесь только для того, чтоб сравнить их с фактами, наблюдаемыми в семье медоносных пчел.

Если в сотах пчелиного гнезда из зачервленной (занятой яйцом) ячейки, в которую пчелы уже начали подливать молочко, осторожно легким шпателем или иголкой вынуть яйцо, пчелы тотчас прекратят снабжать ячейку кормом. То же произойдет, если вынуть из ячейки и личинку, безразлично — молодую или старую.

Уже через самое короткое время изъятие личинки будет обнаружено, и пчелы, тщательно собрав весь сложенный корм, очистят ячейку и снова, вылизав до блеска, подготовят ее для того, чтобы матка могла отложить новое яйцо.

То же можно видеть и в других случаях, если попробовать разрушить стенку уже запечатываемой пчелами ячейки с медом. Казалось, процесс заполнения ячейки уже завершается. Однако пчелы не только прекращают строить крышечку, но даже сами сгрызают выстроенную ее часть, выбирают остатки не вытекшего из разрушенной ячейки меда, исправляют повреждение и лишь тогда вновь заполняют ячейку и запечатывают ее.

Все выглядит в данном случае так, будто инстинкты, столь чутко реагирующие на изменение многих условий, лишены присущего им автоматизма и не развертываются цепью необратимых действий. Можно, таким образом, подумать, будто насекомое, перешедшее в стадию выполнения очередной операции, имеет возможность и способно вернуться к продолжению предыдущей.

Это, однако, только обман зрения, естественно порождаемый тем, что мы наблюдаем лишь конечные результаты процессов, идущих в семье из десятков тысяч пчел и десятков тысяч ячеек с личинками.

В самом деле, что произойдет, если мы извлечем часть личинок из ячей?

Кормилицы, уже однажды начавшие кормить детву, имеют полную возможность продолжать кормление и дальше, что они >и делают, так как в гнезде достаточно личинок разных возрастов. Ячейки же, из которых были изъяты личинки, действительно очищаются, но, конечно, не кормилицами, снабжавшими их молочком, и не воспитательницами, приносившими им мед и пергу, а пчелами других возрастов, которых в семье достаточно.

Таким образом, действия каждой в отдельности пчелы попрежнему инстинктивны и только потому могут производить на наблюдателя впечатление осмысленных, что ему бросается в глаза итог, следствие, отправление физиологии пчелиной семьи как целого.

Здесь, надо сказать, нередко возникают обманы зрения еще более тонкие, еще труднее распознаваемые. Именно с ними сталкиваемся мы в тех случаях, когда условия развития, нарушая ход обмена веществ в семье, приводят к изменениям естественного порядка чередования функций, смены возрастных обязанностей отдельной пчелы.

И если пока многие подробности механизма инстинктивной деятельности пчел не изучены, то основные факторы, обусловливающие чередование, возрастную смену обязанностей, можно считать установленными.

Итак, молодая пчела побывала уже и чистильщицей ячеек (здесь она работала вместе с другими возрастами), и воспитательницей старших, и кормилицей младших личинок.

После этого наступает новый поворот в ее развитии.

Начав принимать корм от сборщиц, пчела-кормилица превращается в приемщицу. Пчелы-приемщицы заняты разными обязанностями. Одни сами принимают нектар от летных пчел, встречая их у летка. Другие перегружают этот нектар в дальние соты из нижних, ближайших к летку ячеек, где он был сложен на первых порах. Третьи головой утрамбовывают в ячейки доставленную в улей пергу, пока сборщицы, сбросившие обножку, заправляются медом и снова спешат в поле.

Приемщицей корма пчела бывает не дольше недели, при этом она постепенно переключается на очистку гнезда от всякого сора. Уборщицы не просто выносят его за леток, а отлетают с ним подальше и сбрасывают метров за десять-двадцать в стороне от улья.

Отметим, что, как установлено недавно, пчелы в этом возрасте выполняют еще одну общественную функцию. Они иной раз день-два отбывают повинность не то «санитара», не то «парикмахера».

Такой санитар круглые сутки переходит на сотах от одной пчелы к другой и по очереди чистит и как бы причесывает их гребешками и приглаживает щеточками ножек, перебирая челюстями-жвалами волосок за волоском на голове, на спинке.

Минут по пяти и дольше продолжается иной раз причесывание каждой пчелы. Время от времени пчела-санитар бросает свое занятие и принимается прочищать собственные жвалы, затем снова отыскивает на сотах пчелу, требующую чистки.

Сами по себе поиски очередной пчелы тоже весьма характерны. Санитар быстро бежит по сотам и усиками одну за другой поглаживает на бегу встречных пчел, пока какая-нибудь из них не ответит на прикосновение быстрой и короткой дрожью всего тельца.

Нередко можно видеть, как две пчелы чистят совместно одну сборщицу.

Эта процедура особенно уморительно выглядит, когда причесываемая поднимает крылья, растопыривая их, и подставляет причесывающей подкрыльные участки, участок между грудью и брюшком, спинку «между лопатками», — одним словом, места, до которых самой пчеле не добраться ни жвалами, ни ножками. Как раз здесь к телу пчел прикрепляются некоторые злые их вредители, вроде хотя бы вши.

В описываемой операции многие движения пчелы-санитара напоминают повадку пчел на сборе пыльцы с цветков. Они очищают других пчел так же, как сборщицы очищают себя.

Повидимому, в этих работах пчела, переставая быть приемщицей и оставаясь еще уборщицей, подготовляется к выполнению новой обязанности.

Последние часы ульевого существования заполнены у пчел охраной гнезда.

Сторожевую службу в семье несут пчелы всех возрастов, за исключением наиболее молодых, но уборщицы и старые летные пчелы-сборщицы сторожат улей старательнее и бдительнее всех прочих.

Сторожевой службой заканчивается внутриульевой период жизни пчелы. Затем она вступает в новый — самый длинный, но уже последний — этап развития: пчела становится летной.

Попробовав теперь проследить во времени и в пространстве происходящие с полновозрастной пчелой превращения, мы сразу заметим, как инстинкт и физиология развития властно вовлекают ее в круговорот ульевой жизни и, в зависимости от обстоятельств, то медленнее, то быстрее уносят все дальше и дальше от центра гнезда.

В этой схеме есть нечто, отдаленно напоминающее колонию бактерий или грибков, которая концентрически разрастается, неся на поверхности клетки, стареющие по мере удаления от исходного пункта и отмирающие на границах колонии.

Выйдя на свет в средней зоне сота и здесь же выполняя первые ульевые повинности, пчела с возрастом постепенно увеличивает радиус своих действий в гнезде и ходом вещей оттесняется во все более удаленные от центра районы: сначала в зону медо-перговых складов, затем к границе с внешним миром — к летку, откуда, перешагнув порог, она переходит, наконец, к полетам вне дома и здесь кончает свой жизненный путь.

Только что говорилось о том, как идет в нормальных условиях развитие, проявляющееся в смене общественных, семейных функций. Стоит сказать несколько слов о том, что теперь найден способ, позволяющий искусственно менять этот ход развития. Такая возможность открыта недавно исследователями, занимавшимися вопросом, казалось, совершенно не имеющим отношения к теме.

Проверялось действие на пчел разных одурманивающих веществ — эфира, хлороформа и других, которые применялись в прошлом, чтобы усыплять искусственно осеменяемых пчелиных маток. Оказалось, что для этой цели лучше всего пользоваться углекислым газом, который быстро и достаточно крепко усыпляет насекомых и после которого насекомые легко просыпаются.

И вот за то время, пока разрабатывалась и уточнялась методика окуривания и пока опыты велись еще на рабочих пчелах, неожиданно выяснилось, что окуренные углекислым газом молодые пчелы, находящиеся в возрасте, когда им положено выполнять более ранние обязанности, минуя законные этапы развития, переходят в старшие классы и приступают к сбору нектара.

Еще более глубокое воздействие оказывал газ на маток.

Молодые, неоплодотворенные матки после двукратной — с перерывом на сутки — операции окуривания углекислым газом начинали досрочно развиваться и, не вылетая в брачный полет, принимались откладывать яйца.

Разумеется, яйца эти оказывались неоплодотворенными. Но ведь обычно матки, не вылетавшие в брачный полет, начинают откладывать такие яйца не раньше чем через месяц после рождения.

Похоже было, что за короткие двадцать минут пребывания в атмосфере усыпляющего газа насекомое сразу становилось старше на несколько недель.

Все это невольно заставляет вспомнить о зеленых плодах, ускоренно дозариваемых с помощью этиленового газа. Но только здесь, в случае с пчелой, ускорение развития было замаскировано.

Пчела, просыпающаяся после окуривания и долго, иной раз в течение часа, старательно очищающая себя со всех сторон всеми тремя парами ножек поочередно (особенно усердно протирает она глаза и прочесывает усики), с внешней стороны нисколько не изменилась. Однако вскрытия показали, что внутренние органы ее претерпевают при окуривании глубокие изменения: естественное чередование в развитии желез нарушено и молодая по возрасту пчела оказывается физиологически старой.

Следует, однако, твердо помнить, что все выведенные из наблюдений Л. И. Перепеловой показатели, о которых шла речь выше, являются лишь обобщенными, средними. Было бы серьезной ошибкой представлять себе дело так, что даже в нормальных условиях жизненный цикл каждой отдельной пчелы заранее и строго расписан по неукоснительному календарному графику.

Это не железный закон, а гибкая система.

Само собой разумеется, биографии отдельных пчел, прослеженные в стеклянном улье, довольно резко разнились. И все же в поведении пчел-ровесниц были уловлены закономерности, о которых говорилось выше. Они устанавливались следующим образом: к примеру, во всех зарегистрированных кормлениях взрослых личинок принимали участие пчелы-воспитательницы не моложе трех и не старше тринадцати дней. При этом восемьдесят четыре процента воспитательниц имели возраст от четырех до восьми дней, шесть процентов были моложе четырех дней и десять процентов — старше восьми дней. Исследователь делал вывод: воспитательницами пчелы бывают в основном с четвертого по восьмой день жизни.

Таким образом и были один за другим прослежены все этапы жизни пчелы с первого и до последнего ее дня.

Здесь уместно оговорить, что первые пчелы сезона, которые выводятся из яиц, откладываемых маткой в конце зимы, в феврале, по срокам выполнения разных повинностей отличаются от пчел, которые выводятся из яиц, откладываемых маткой осенью.

Не исключено, сверх того, что отличия существуют и в более узких пределах, что, в частности, майские пчелы отличаются от июльских и что, само собой, в разные годы, в разных районах, в разных семьях сроки пребывания пчелы в разных классах ульевой работы относительно разнятся.

Так оно и должно быть, ибо сроки выполнения общественных «должностей» соразмерно пригнаны у пчел к потребностям общины, причем в то же время подвижные возрастные границы каждой группы и способность совмещать выполнение некоторых (однако не всех) функций делают всю организацию достаточно гибкой в приспосабливании к меняющимся условиям.

Когда для пчел какой-нибудь возрастной группы не находится работы в улье, они замирают, отсиживаясь на сотах, при этом экономятся силы и сберегается расходуемый на движение корм. Зато во время главного взятка в полет уходят не только пчелы, пришедшие в законный летный возраст, но и более молодые. Смена обязанностей происходит досрочно. Идет как бы ускоренное производство летного состава.

Если, наоборот, сухой ветер при жарком солнце высушит нектар в цветках, сорвет медосбор и, разогрев ульи, понесет из летка заманчивый для любителей сладкого теплый аромат меда и воска, не только часть молодых досторожевых возрастов, но и многие летные пчелы переключаются на охрану сокровищ семьи от врага. В такие часы у летка и на прилетной доске стоит усиленная стража, в которой каждая пчела, не поворачивая глазастой головы, «видит во все стороны», готовая подняться в воздух и отразить нападение врага.