Поддержание единства семьи

Единство семьи как биологической единицы поддерживается комплексом многосторонних взаимосвязей между ее членами. Для рабочих особей характерен постоянный обмен кормом. Передача корма — важный элемент, обеспечивающий функционирование механизма, объединяющего членов семьи в целостную взаимосвязанную биосистему.

Радиоизотопными методами установлено, что рабочие пчелы постоянно обмениваются кормом. X. Л. Никсон и К. Р. Риббандс (1952), скормив всего шести пчелам семьи, содержавшей примерно 25 тыс. рабочих особей, раствор сахара с радиоактивным фосфором, обнаружили его уже через 4 ч в среднем у 18% пчел, а спустя 27 ч — примерно у половины подопытной семьи. Позднее, пользуясь аналогичным методом, Ж. Пень, Б. Роже и П. Дуо (1975) показали, что обмен кормом у рабочих пчел в середине лета почти вдвое интенсивнее, чем в осенний период. Этими же исследованиями обнаружено, что пчелы, кормящие матку, передают ей около 66% содержимого медового зобика.

Трутни не все и не всегда получают корм от рабочих пчел. Примерно 10% их кормятся из медовых ячеек, около 18% пополняют свои пищевые потребности от пчел на 10—30% и 62%—на 35—75%. Согласно этим данным, полученным П. Дул и соавт. (1975) радиоизотопным методом, в среднем только 47% мужских особей семьи обеспечивается кормом в процессе трофических контактов с пчелами.

В процессе трофических и тактильных контактов между членами пчелиной семьи, а также через воздух (по ольфакторному каналу связи) происходит распространение гормональных веществ, называемых феромонами.

Они имеют непосредственное отношение к поддержанию единства, управлению физиологическим состоянием и поведением членов семьи. У медоносных пчел к настоящему времени обнаружено до тридцати разновидностей различных феромонов, отличающихся между собой по специфичности физиологического воздействия на членов семьи. Из числа обнаруженных феромонов уже индентифицировано и синтезировано более десяти. Особенно высокой активностью и широким спектром действия обладает маточное вещество. Оно подавляет развитие яичников у рабочих пчел. Недостаток этого вещества побуждает семью выводить новую матку. Одним из действующих компонентов маточного вещества является 9-оксидеценовая кислота. Она во многих случаях оказывает на пчел влияние, подобное воздействию самого маточного вещества. Однако в ряде случаев одной этой кислоты явно недостаточно для стимуляции различных поведенческих реакций и целенаправленного изменения физиологического состояния пчел. Это указывает на наличие в маточном веществе и Других, еще не идентифицированных химических соединений. Феромонами, имеющими отношение к регуляции физиологического состояния семьи, являются не только вещества, выделяемые маткой и другими взрослыми членами семьи, но также и развивающимися особями. Работами С. Кубисова и X. Хазлбахова (1978) показано, что спиртовые и ацетоновые экстракты из личинок рабочих особей при скармливании рабочим пчелам подавляют развитие у них яичников. Это свидетельствует о сильном влиянии феромонов расплода на самую многочисленную касту семьи - рабочих пчел.

К числу средств, имеющих отношение к объединению семьи в биологическую единицу, относится звук, издаваемый пчелами. Здесь остановимся только на характеристике и анализе роли совокупного общего звука, издаваемого пчелами (звуковом фоне).

Спектр фоновых составляющих, отличающихся по интенсивности на десятки (до 40) децибел, лежит в широком диапазоне частот. Низкочастотные составляющие звукового фона граничат с инфразвуковой областью, высокочастотные — лежат в диапазоне 8000—12000 Па Максимум энергии фона сосредоточен в трех диапазонах, порождаемых различными процессами жизнедеятельности членов семьи. Первый из них находится в области 70—180 Гц, второй — 200—400 Гц, третий — 400-550 Гц.

Первый диапазон интенсивных составляющих фона порождается звуками, возникающими при вентилировании улья, на что указывает прежде всего совпадение этой области спектра с областью интенсивных составляющих в звуках пчел-вентилировщиц. Интенсивность звуков в этом диапазоне частот находится в прямой зависимости от уровня активности пчел-вентилировщиц и потому в годовом цикле минимальна в период зимовки, когда пчелы наиболее пассивны. В этот период интенсивность составляющих первого диапазона на 9—14 дБ ниже, чем во втором. В период активной жизни семьи (летние месяцы) интенсивность звуков, издаваемых пчелами-вентилировщицами, достигает, а иногда и превосходит интенсивность составляющих второго диапазона в спектре фона. Интенсивность первого диапазона зависит в этот период от внешней температуры и количества доставляемого в улей нектара. С повышением температуры или увеличением количества нектара возрастает активность пчел-вентилировщиц и соответственно увеличивается интенсивность издаваемых ими звуков.

Второй диапазон интенсивных составляющих спектра фона улья порождается звуками, сопровождающими работу пчел по обогреванию гнезда, на что указывает прямая связь между интенсивностью этого диапазона и количеством тепла, выделяемого семьей. К тому же установлено, что пчелы могут издавать звук в этом частотном диапазоне исключительно вибрацией торакса под действием мышц непрямого действия, а вибрация торакса этими мышцами сопровождается значительным выделением тепла. Интенсивность составляющих второго диапазона, спектра прямо связана также с уровнем двигательной активнбсти пчел, наблюдаемой и в тех случаях, когда семья не нуждается в обогреве.

Соотношение интенсивностей составляющих второго диапазона спектра фона зависит от физиологического состояния и уровня активности пчел. В летный период жизни пчел положение пика интенсивности в этом диапазоне во многом определяется уровнем активности пчел, занятых доставкой в гнездо запасов и пищи. Эта зависимость выражается в том, что при понижении активности пчел-сборщиц пик интенсивности смещается на низкочастотную область рассматриваемого диапазона, а при повышении — на высокочастотную.

Связь между активностью пчел-сборщиц и соотношением интенсивностей составляющих второго диапазона обнаружена опытами, в которых пчелы посещали кормушки с сахарным сиропом, расположенные на расстоянии 100 м от улья. Приблизительно трехкратное увеличение количества вылетающих из улья пчел отражалось на смещении пика интенсивности в рассматриваемом диапазоне с 236 до 257 Гц. При этом интенсивность звуков возрастала примерно на 5 дБ. Аналогичные спектральные изменения происходили и в тех случаях, когда сахарный сироп помещали внутри улья за пределами гнезда. В этих случаях интенсивность смещающихся составляющих возрастала на 13±1,5 дБ (доверительная вероятность изменения интенсивности не ниже 0,999).

Колебания температуры наружного воздуха, влияющие на изменение общего уровня интенсивности звуков пчелиной семьи, соответственно изменяют уровень составляющих в диапазоне 200—400 Гц. Однако частотное положение пика интенсивности не зависит от температуры среды, если активность пчел-сборщиц находится на одном уровне. Смещение пика интенсивности на низкочастотную область второго диапазона происходит лишь при понижении температуры до уровня, тормозящего летную активность пчел.

На соотношение интенсивностей составляющих второго диапазона существенно влияют изменения физиологического состояния обитателей улья. В суточной и сезонной динамике спектральной структуры звукового фона также прослеживается связь с уровнем активности пчел.

В суточном цикле эта связь выражается в изменениях частотного положения пика интенсивности во втором диапазоне интенсивных фоновых составляющих В дневные часы пик интенсивности находится в высо кочастотной области этого диапазона, а ночью смеща ется на низкие частоты. Периоды повышения активность пчел в ночное время, стимулируемые охлаждением гнезда, отражаются на повышении частоты максимально интенсивной спектральной составляющей второго диапазона.

Связь между структурой спектра в диапазоне 200—400 Гц и уровнем активности пчел в сезонном цикле выражается в основном в изменении частотного положения пика интенсивности. В период активной жизни пчел этот пик находится в области высоких частот второго диапазона, а в зимние месяцы смещается на его низкочастотную область.

Данные осциллографической регистрации узких полос спектра фона свидетельствуют о том, что он имеет пульсирующую структуру. По частоте пульсаций в спектре фона четко различаются три частотные области, соответствующие по положению трем диапазонам, в которых сосредоточена основная энергия звуков пчелиной семьи. Частота пульсаций фона мало отличается в семьях пчел разных рас.

Однако изменение активности пчел в летний период влияет на структуру звукового фона улья. Например, в ненастную погоду, когда пчелы не вылетают из улья, частота пульсаций фона (фильтр 307 Гц) возрастает в семьях краинской расы до 43±1,7 Гц (Cυ—12,5%). Сильное возбуждение пчел под действием электрического поля понижает частоту пульсаций фоновых составляющих, а в период спада активности, следующим за отключением поля, частота пульсаций фона превосходит исходный уровень.

Это указывает на наличие обратной связи между частотой пульсаций, фоновых составляющих и уровнем активности пчел.

Анализируя описанные звуковые процессы с точки зрения использования их пчелами как средства координации их деятельности, можно сказать следующее. Дискретная структура частотно-амплитудного спектра звукового фона пчелиной семьи обусловлена, вероятно, процессом взаимной подстройки звучания пчел. Это наряду с синхронизацией ритма пульсаций в различных диапазонах является одним из проявлений общей закономерности автосинхронизации процессов, протекающих в биологических системах. Такая синхронизация звуков, издаваемых обитателями улья, указывает на то, что в семье нет какого-то регулирующего центра. Тем не менее автосинхронизация звуковых процессов в пчелиной семье способствует объединению ее членов в некоторую взаимосвязанную и взаимозависимую биосистему.

Важная роль в поддержании единства семьи принадлежит процессам, связанным с регуляцией коллективными усилиями особей семьи температуры, влажности и газового состава в их жилище.