Условия среды и наследственность

С наследственностью в чистом виде встречаться не приходится, признаки животных всегда завуалированы определенными условиями внешней среды. Более того, различные условия среды по-разному могут влиять на проявление наследственности. Выяснить, где кончается влияние на продуктивность условий местности, погоды, улья, умения пчеловода, техники и ухода за пчелами и где начинается влияние трудолюбия и интенсивности работы пчелиных семей, — дело величайшей трудности. Особенно приходится считаться с воздействием внешних условий на признаки, которые определяют продуктивность и жизнеспособность животных. Большинство ценных для человека свойств животных представляет собой количественные признаки, которые особенно подвержены изменчивости под влиянием различных факторов среды.

Генетикам давно уже известны всевозможные случаи, когда под влиянием тех или иных факторов среды возникают формы внешне не отличимые от тех, которые обусловлены генами. Такие формы называют фенокопиями и они не наследуются. Поэтому основная селекционная задача будет заключаться в том, чтобы за всем разнообразием фенотипических проявлений пчелиных семей выявить те ценные типы, у которых селекционный признак, например хорошая медопродуктивностъ, действительно определялся бы генотипом, и выбраковать фенокопии, которые возникли лишь под влиянием удачно сложившихся для них условий внешней среды.

Под факторами среды следует понимать все многообразие воздействия человека и природы на живые организмы, включая влияние различных приемов ухода и содержания животных. Они определяют фон (агрозоофон), на котором проводится селекция. Чем правильнее организован фон содержания животных, тем объективнее будет проведена оценка животных и тем точнее будет осуществлен отбор по интересующим селекционеров признакам. Чтобы избежать различных ошибок при отборе семей, т. е. вместо желательных генотипов семей не отобрать их фенокопии, необходимо создавать пчелиным семьям наилучшие условия кормления и содержания, способствующие более полному проявлению их наследственных задатков.

В данном разделе разберем вопросы, связанные с уровнем агрозоофона, на котором должна осуществляться селекция медоносных пчел.

Корма. Наиболее существенным фактором, влияющим на жизнедеятельность и жизнеспособность медоносных пчел, является наличие корма — меда и пыльцы.

Наличие нектара в природе, как источника корма и фактора, определяющего медопродуктивность пчел, исключительно велика. Можно без преувеличения сказать, что активная жизнедеятельность пчел почти целиком (если исключить кормление пчел сахаром) зависит от наличия в природе нектара. В связи с этим медопродуктивность пчел, как фактор жизнедеятельности пчел и одновременно основной хозяйственно-полезный, а потому и селекционный признак, приобретает исключительную важность как для пчел, так и для человека. Нет необходимости убеждать пчеловодов в огромном значении кормовых запасов и достаточного питания пчелиных семей во все периоды их жизнедеятельности. Особенно важны те периоды года, когда пчелы не могут из-за погодных условий пополнить запасы кормов. Под влиянием лучшего или худшего кормления (факторов среды) пчелы получаются хорошо развитыми, с нормальным весом или, напротив, с недоразвитыми конечностями и относительно мелкие.

Еще большее влияние пищи находим, когда начинаем рассматривать развитие маток медоносных пчел. Развитие яйцекладущих женских особей пчелиной семьи представляет собой необычайно яркий пример воздействия внешних условий на развивающийся организм. Превратится ли оплодотворенное яйцо в нормальную плодовитую матку или в бесплодную пчелу, зависит исключительно от фактора среды — маточного корма. Обычные личинки самок, которых судьба лишила всяких надежд на оставление потомства и предназначила им лишь исключительно деятельную жизнь, получают маточный корм только в течение первых трех дней после вылупления личинки, в то время как будущая матка — на протяжении всей личиночной стадии. Начиная с четвертого дня личинки рабочих особей получают от пчел-кормилиц уже менее качественную пищу — смесь меда и пыльцы. В результате такого дифференцированного режима кормления через 21 день после того, как было отложено яйцо, получается рабочая особь с недоразвитой половой системой, но зато с высокоспециализированными рабочими органами, позволяющими ей проделывать все многообразие работ по выкармливанию расплода, выделению воска, поискам и заготовке кормов и т. д.

В селекции приходится считаться и с таким фактом, что, например, прекрасная с генетической точки зрения по яйценоскости матка может оказаться неполноценной, иметь небольшое число яйцевых трубочек, в результате чего быть малояйценоской только потому, что она в определенный период развития не получила нужного количества корма. Напротив, от любой рядовой пчелиной семьи можно получить прекрасно развитых маток, масса которых будет превышать 200 мг в результате обильного кормления их в личиночной стадий.

П. М. Комаров (1937) в специально поставленных опытах искусственным путем регулировал кормовой режим личинок. При кормлении личинок рабочих пчел молочком в большем количестве, чем они получают в естественных условиях, получались пчелы с мощно развитым яичником (до 300 и более яйцевых трубочек). Напротив, примешивая к молочку мед и пергу, он получал из маточных личинок маток с признаками пчел и слабо развитыми яичниками (до 87 яйцевых трубочек). Изменчивость яйцевых трубочек при различных уровнях кормления была при этом очень велика и колебалась от 20 до 162. Автор указывает, что переходные формы между пчелами и матками можно получить не только искусственным путем, но в естественных условиях на матковыводных пасеках, где при выводе маток нарушаются основные правила выращивания маточных личинок, прежде всего это кормовой режим.

Температура. Наряду с кормом, сильное воздействие на жизнедеятельность медоносных пчел оказывает также температура окружающей среды. В соответствии с температурными условиями будут меняться сроки и темпы развития семей в зависимости от того, в какой климатической зоне они находятся. Так, например, в тропиках и субтропиках, где постоянная теплая погода и достаточно нектара, пчелиные: семьи имеют непрерывное развитие и на протяжении всего года идет обновление состава семьи. Следовательно, наследственная способность медоносных пчел к постепенному повышению выкормки расплода и доведения его до максимума, а затем постепенного снижения, в зависимости от погодных условий, может варьировать в очень широких пределах и порой изменять темпы роста и развития семей самым причудливым образом. На этом свойстве пчел основано использование медоносных пчел в теплицах: переход от полного зимнего покоя к резкой и активной деятельности в теплицах проходит для пчел безболезненно.

Следует помнить, что перегрев или переохлаждение гнезда пчел приводит к возникновению или торможению инстинкта размножения (роению) семей, что, разумеется, затрудняет эффективность отбора. Внимательный и наблюдательный селекционер в наиболее жаркое время года улучшит вентиляцию семей и тем самым создаст им условия для максимального проявления наследственных качеств по селекционным признакам.

Объем жилища пчел. В различные периоды жизнедеятельности пчелы требуют определенных условий по расширению, сокращению или перестановке корпусов улья. Все приемы пчеловождения связаны в основном с регулированием объема жилища пчел, чтобы создать оптимальный режим для яйценоскости маток, зимостойкости и медопродуктивности пчелиных семей.

Таким образом, такие наследственные признаки пчел, как медопродуктивность, зимостойкость семей и яйценоскость маток, а также проявление инстинкта роения, находятся в значительной зависимости от конкретного объема жилища в каждый данный момент жизнедеятельности пчел.

Только сейчас утихли споры между приверженцами горизонтальных (лежаков) и вертикальных (стояков) ульев. Однако этот спор не принципиальный, поскольку и тот и другой типы ульев дают возможность семьям развиваться до огромных размеров и делать большие сборы меда, а селекционерам дают прекрасный иллюстративный материал по изменчивости многих хозяйственных признаков пчел при увеличении объема их жилища. Однако было доказано, что с вертикальными ульями можно работать с большей производительностью (операции производят не рамками, а корпусами) и они больше применимы на крупных пчелофермах, в то время как с лежаками могут работать без особого напряжения даже пожилые люди.

Размеры и качество сотовых ячеек. Без сотов невозможна жизнь пчелиной семьи: в них пчелы складывают, перерабатывают и хранят кормовые запасы, на поверхности сотов протекают все жизненные процессы семьи и размещается все население улья, в ячейках сотов пчелы выращивают расплод. Насколько размеры ячеек могут влиять на фенотип всех стаз пчелиной семьи, было показано во многих исследованиях, а также многочисленных наблюдениях пчеловодов.

При изучении изменчивости рабочих особей двух семей, выведшихся в сотах с более крупными ячейками (светлые соты) и в сотах с мелкими ячейками, в которых вывелось 12 и 16 поколений (темные соты), установлено, что пчелы, которые развились в светлом соте, были крупнее пчел, развившихся в старых сотах, у них был длиннее хоботок и больше наружные размеры тела (экстерьер). Показательно также значительное уменьшение размеров трутней, выращенных пчелами в пчелиных ячейках, что наблюдал на пасеке каждый пчеловод. В этом случае не требуется точных измерений, чтобы увидеть различие между нормальными трутнями, вышедшими из трутневых ячеек, и карликовыми трутнями, вышедшими из пчелиных ячеек.

Велико значение сотов с правильно отстроенными пчелиными ячейками. Исследователями по этому вопросу (Г. Ф. Таранов, 1948) было показано, что при длительных поисках свободных ячеек матка теряет яйца и эти потери составляют до 400—600 яиц в сутки. Насколько серьезно относятся передовые пчеловоды к этой проблеме, свидетельствует опыт известного пчеловода Д. Т. Найчукова (1960), который рекомендует делать браковку сотов даже в том случае, если на одной стороне рамки будет хотя бы с десяток трутневых ячеек или какое-нибудь другое отклонение.

К факторам внешней среды, сильно влияющим на наследственность пчел и тем самым изменяющим их фенотипы, что осложняет селекционный процесс, также относятся обеспеченность пчел водой, освещенность, влажность, наличие или отсутствие патогенных факторов, блуждание пчел и многое другое.

Паратипический отбор. В связи с рассматриваемыми вопросами взаимоотношения наследственности и среды и в соответствии с этим изменчивости у пчел следует рассмотреть особую форму отбора, больше связанную с тем агрозоофоном, на котором он проводится — паратипический отбор.

Эта форма отбора применяется даже в обычных (но племенных) хозяйствах, где широко практикуется многократная выбраковка: в конце лета выбраковываются малопродуктивные семьи с малоплодовитыми матками, после зимовки — ослабевшие и больные семьи. Смысл данной выбраковки — экономический. Выбраковкой худших пчелиных семей искусственно повышается средняя медопродуктивность и тем самым рентабельность пчеловодческого хозяйства. В такой повторной выбраковке (кроме племенного отбора еще и паратипический) есть и селекционные элементы — дополнительно исключаются худшие генотипы, но главное — это отбор наилучших по своему развитию, наиболее здоровых особей.

А. С. Серебровский (1969), рассматривая этот вопрос, пишет: «Поэтому мы и уточняем отбор здоровых, хорошо развитых фенотипов, способных давать также здоровое потомство, в качестве особого понятия паратипического отбора».

Особенно жесткий паратипический отбор должен проводиться также при выводе маток, где зависимость качества маток от условий кормления очень велика.

Так, П. М. Комаров (1937) рекомендует при выведении маток делать браковку в следующем порядке:

1. При подготовке личинок на маточное воспитание среди одновозрастных личинок выбрать наиболее развитых.

2. После того как личинок приняли семьи на воспитание, выбраковать всех резко отставших в росте личинок.

3. Такую же браковку произвести за одни сутки до запечатывания маточников.

4. Выбраковать все мелкие, кривые и неправильные маточники.

5. Только что вылупившихся маток поместить на лист белой бумаги и внимательно осмотреть их со всех сторон. Всех мелких, с недоразвитыми крыльями, хромых и т. д. выбраковать.

6. Выбраковка по цвету: у среднерусских маток при плохом выращивании все тело одного темного цвета, тогда как при обильном питании матка двухцветная — спинная часть грудки и брюшка темного цвета, а низ брюшка и задние ножки обязательно светло-коричневые.

Во многих случаях трудно определить степень влияния, оказываемого на признак наследственностью или факторами среды. Для разрешения этого вопроса разработан близнецовый метод, позволяющий выявить эффект действия определенных условий среды на наследственность пчел.

Близнецовый метод. Использование однояйцевых (Однояйцевые монозиготные близнецы развиваются из одной яйцеклетки. Поэтому такие близнецы одного пола и совершенно одинаковые (неразличимые). Монозиготных близнецов следует отличать от двухъяйцевых близнецов, которые ничем не отличаются от обычных братьев и сестер, рожденных в разные сроки) близнецов для выявления влияния различных условий находит широкое применение в животноводстве.

В пчеловодстве трудно выявить близнецов в чистом виде, т. е. групп пчел, маток или трутней с полностью идентичной наследственностью, как в других отраслях животноводства, но тем не менее, если всех пчел одной семьи разделить на две, три или более частей, то каждая часть семьи в сумме будет обладать приблизительно тем же генотипом, что и другие (Чем многочисленнее группы пчел, тем более схожая у них в сумме наследственность ) части этой же семьи, и это дало основание исследователям Б. М. Музалевскому (1938) и С. Г. Минькову (1940) назвать такой метод близнецовым. Однако следует помнить, что он не является полностью тождественным близнецовому методу, который проводят на монозиготных близнецах.

А. В. Бородачев (1968) использовал близнецовый метод для установления влияния подкормок семей-воспитательниц на вывод маток.

Для этого у семей, которые должны были воспитывать маточные личинки, отбирали матку и каждую семью-воспитательницу делили пополам. Организованные семьи-воспитательницы выравнивали по количеству расплода, меда, перги и пчел. От пяти семей было организовано пять близнецовых аналогов (всего десять семей-воспитательниц). Пяти семьям из каждой пары давалась подкормка (плюс фактор среды), а остальные пять семей из тех же пар не подкармливались (минус фактор среды). В результате общепринятое мнение о якобы благотворном влиянии подкормок семей-воспитательниц на выращивание маток не подтвердилось.

Было показано, что на семьи, имеющие в своих гнездах по 6—10 кг меда, подкормки не оказывают никакого влияния.

Рассматривая в целом влияние факторов среды на наследственность и их взаимоотношение, приходится констатировать, что вопрос этот исключительно сложен, а селекция медоносных пчел исключительно затруднена из-за сильного влияния на них условий существования, особенно кормовой базы и погодных условий. И в этом отношении близнецовый метод должен найти широкое применение в племенном пчеловодстве в связи с его высокой эффективностью при выявлении влияния условий среды на различные генотипы медоносных пчел.

Коротко излагая основные положения этой главы, следует подчеркнуть, что медоносная пчела как объект селекции имеет такую же изменчивость, как и другие животные. Однако большая специфичность медоносных пчел сильно осложняет процесс селекции.

Если рассматривать влияние условий среды на наследственность пчел, то с селекционной точки зрения важно знать, что при аналогичной наследственности пчел, маток и трутней они имеют различное фенотипическое проявление в зависимости от того, в ячейках какого размера они развились, как питались, какая была при этом температура. Всегда следует стремиться к тому, чтобы пчелиные семьи, находящиеся под отбором, имели наилучшее фенотипическое проявление своих членов (маток, пчел и трутней), которые в конечном счете определяют благополучие всей семьи по развитию, медопродуктивности, стойкости к неблагоприятным воздействиям внешней среды. Наилучшая по своим наследственным качествам яйценоскости матка в условиях, не позволяющих быстро и эффективно откладывать яйца, не проявит своей максимальной яйценоскости, в результате чего получится малочисленная (слабая) семья, и потому она не сможет проявить всех своих потенциальных качеств по хозяйственным признакам и не попадет в племенную группу. Чтобы отобрать нужные наследственные типы пчел, а не их лучшие фенокопии, селекционеру необходимо создавать нужный агрозоофон для медоносных пчел в соответствии с селекционными требованиями.