Специфика медоносной пчелы как объекта селекции

Основные принципы селекции являются общими для всех животных и растений, но в то же время имеется своя специфика племенного дела для многих из них, обусловленная особенностями этих объектов, затрудняющая или облегчающая работу селекционеров.

Структура семьи медоносных пчел может служить иллюстрацией высшего этапа, достигнутого в эволюции общественной жизни насекомых. Пчелиная семья представляет собой целостную биологическую сложноорганизованную единицу. Ни один из членов семьи (пчела, трутень или матка), входящих в ее состав, не может самостоятельно существовать и размножаться. Основная трудность селекции медоносных пчел заключается в большом морфологическом и функциональном различии между маткой и пчелой. Пчелиная матка — это настоящая яйцекладущая «машина», которая в определенные периоды может развивать яйцекладку до 2—3 тысяч яиц в сутки, в результате чего численность рабочих особей в семье достигает 50—80 тысяч. Рабочие особи морфологически и функционально приспособлены для сбора меда, пыльцы и множества других работ как в улье, так и вне улья, а яиц они не откладывают.

Пчелиная семья состоит из двух генераций. Пчелиная матка является матерью, родоначальницей семьи, тогда как рабочие пчелы являются ее потомством.

Трутни медоносной пчелы — самцы, происходящие из гамет матки, родоначальницы семьи. Они являются временными жителями пчелиной семьи и их появление и численность в семье регулируется рабочими особями.

Общественный образ жизни медоносных пчел привел к тому, что отбору (естественному и искусственному) подвергаются не отдельные особи и даже не стазы (Особи в сообществах насекомых, отличающихся друг от друга по строению и выполняемой функции ) семьи, а вся семья в целом, и в этом заключается принципиальное отличие селекции пчел от селекции других животных. Однако это положение не снимает вопроса об изучении отдельных стаз пчелиной семьи, в связи с чем основной отбор по семьям (зимостойкость и медопродуктивность семей и т. д.) должен дополняться элементами отбора по определенным характеристикам стаз пчелиной семьи.

Разведение и селекция пчел осложняется тем, что естественный акт спаривания маток с трутнями осуществляется в воздухе, что сильно осложняет контроль спаривания половых особей со стороны человека. Подробнее эта проблема будет рассмотрена ниже.

Важно также рассмотреть такой феномен у медоносных пчел, как уничтожение пчелами в своих семьях части отложенных маткой яиц.

Рис. 2. Число хромосом и передача гена «пола»: а) у нормального трутня; б) у самки; в) у оплодотворенного яйца, гомозиготного по гену «пола» (По Д. В. Шаскольскому, 1964)

Еще в 1951 г. О. Макензен (США), занимаясь искусственным осеменением пчелиных маток и анализом их потомства, установил, что у медоносных пчел существует серия множественных аллелей определенного гена, вызывающего у многих маток после близкородственного скрещивания появление нежизнеспособных яиц. Такие яйца развиваются только до четырех суток, а затем погибают, вызывая «пестроту» печатного расплода. В дальнейшем польским ученым Е. Войке было выяснено, что из оплодотворенных яиц с такой серией аллелей развивается не самки, как обычно в таких случаях, а диплоидные трутни. Им было также показано, что такие личинки не погибают, а их уничтожают на четвертые сутки сами пчелы. Таким образом было доказано, что в семье образуются - нежизнеспособные диплоидные трутни, т. е. трутни (развивающиеся из оплодотворенных яиц и имеющие по 32 хромосомы), которых пчелы на ранней стадии уничтожают. За признак диплоидного самца отвечает всего один ген, получивший название гена «пола», который имеет серию аллелей. Согласно исследованиям некоторых ученых, число аллелей гена «пола» составляет от 10 до 13. Аллели «пола» в науке принято обозначать прописной буквой S с добавлением индекса из строчной буквы латинского алфавита: Sa, Sb, Sc и т. д. или сокращенно только одними строчными. Нормальный самец (трутень) получает от матери один набор хромосом и он развивается из неоплодотворенной яйцеклетки (рис. 2а). Такой трутень имеет только один из аллелей гена «пола» (на рисунке обозначено Sc). Все спермин трутня несут такой же аллель гена «пола». Самки (пчелы и матки) имеют по два полных набора хромосом, один из которых они получают от матки, а другой от трутня, и они всегда гетерозиготны по аллелям гена «пола» (рис. 2,б). В некоторых случаях образуются оплодотворенные яйцеклетки, имеющие яйцо и спермин с одинаковым аллелем (рис. 2,в), в результате чего образуются нежизнеспособные диплоидные трутни. Матка во время своего брачного вылета спаривается не с одним трутнем, а со многими, в среднем с семью — десятью. Рассмотрим случай, когда матка спарилась с восемью трутнями, причем у трех трутней аллели пола такие же, как у матки (Sa или Sc), а у пяти остальных — другие (Д. В. Шаскольский, 1969). Большинство оплодотворенных яиц гетерозиготны по гену «пола» и дадут нормальных самок, меньшинство же — гомозиготны и дадут нежизнеспособных трутней, которых пчелы затем уничтожают (рис. 3), В данном случае около 20% личинок, происходящих из оплодотворенных яиц, будут уничтожены пчелами, что внешне будет выражаться в «пестроте» печатного расплода.

Рис. З. Наследование гена «пола» у плодной матки. Гомозиготные по гену «пола» яйца, из которых развиваются диплоидные трутни, обведены прямоугольниками (по Д. В. Шаскольскому)

Во время селекционного процесса, и особенно при очень жестком (интенсивном) отборе, количество аллелей гена «пола» уменьшается и появляется все больше семей с «пестрым» расплодом (рис. 4). Чаще станут встречаться семьи, у которых до 50% всех отложенных оплодотворенных яиц будут уничтожаться пчелами. В этом случае матка осеменится восемью — десятью трутнями, имеющими такие же алелли по гену «пола», как и у самой матки. С селекционной точки зрения, необходимо понимать, что недопроизводство пчел в семьях из-за того, что они будут производить личинок гомозиготных по гену «пола», не позволит оценить эти пчелиные семьи по селекционным признакам только потому, что они бывают обычно слабее нормальных семей и потому имеют более худшее фенотипическое проявление по основным хозяйственным признакам.

Рис. 4. Недопроизводство расплода в результате действия гена «пола», выражающееся в пестроте печатного расплода: а) минимальное недопроизводство расплода; б) допустимая степень недопроизводства, которая мало влияет на жизнеспособность семьи; в) сильная степень недопроизводства расплода, которая сильно снижает жизнеспособность семьи

Недопроизводство пчел в семьях можно измерить по «пестроте» расплода с помощью обычной рамки-сетки. Если в одном квадрате печатного расплода, куда вмещается 100 пчелиных ячеек, 75 ячеек запечатано, а 25 незапечатано, то это значит, что недопроизводство пчел составляет 25%.

В настоящее время в селекционные программы по улучшению той или иной породы пчел включают обязательный учет аллелей гена «пола» с тем, чтобы на каждой разведенческой пасеке был полный их набор. Такие мероприятия позволяют иметь полноценные семьи, которые можно объективно оценить по селекционным признакам. Понятно, что данное обстоятельство не облегчает селекционный процесс, и в этом отношении селекционеры пчел находятся в невыгодном положении по отношению к селекционерам из других отраслей животноводства. Имеются и другие условия, которые могут благоприятствовать или, напротив, затруднять эффективность селекции. Эти условия можно разделить на биологические и экономические.

Среди биологических условий, которые способствуют селекции, можно выделить следующие: 1) быструю смену поколений; 2) высокую плодовитость; 3) легкость контроля за спариванием; 4) возможность родственного разведения; 5) высокую наследственную изменчивость; 6) возможность гибридизации, т. е. скрещивания селекционируемого вида с другими близкими видами; 7) характер признаков, имеющих ведущее значение (чем более качественный, альтернативный, легко видимый характер имеют ведущие селекционируемые признаки, тем легче проводить селекцию); 8) изменение индивидуальности (чем меньше происходит изменение индивидуальности — слеты, налеты и т. д., тем легче проводить селекцию).

Среди экономических условий можно назвать такие: 1) низкую стоимость особи; 2) экономическое значение объекта селекции (чем большее экономическое значение имеет данный объект для страны, тем в большем масштабе проводится селекция, привлекают более квалифицированный персонал и быстрее достигают результата).

Рассматривая все эти пункты применительно к пчелам, можно сказать, что за исключением первых двух пунктов — быстроты смены поколений и плодовитости маток — все остальные затрудняют селекцию пчел.

Оценивая в целом специфические особенности медоносных пчел в селекционном понятии, можно определенно сказать, что они «неудобный» объект для селекции. Большая стоимость семей, относительно малая экономическая значимость пчел, сложность контроля за спариванием в сумме с партеногенезом трутней, практическая сложность родственного разведения в пчеловодстве и другие отрицательные моменты послужили серьезной причиной тому, что человек не смог их улучшить в такой же степени, как, например, собаку или лошадь.