Индивидуальный отбор (отбор по генотипу)

Основным недостатком массовой селекции является исключительная сложность определения генотипа пчелиных семей по их фенотипу. Точного соответствия между фенотипом пчел и маток и их генотипом нет. Зачастую даже фенотип пчелиных семей (особенно при неточной оценке) может ввести в заблуждение селекционера, и он отберет фенокопии, а не наследственно выдающуюся семью пчел по селекционным признакам.

Именно при отборе по генотипу селекция достигает своей высшей формы. Поэтому следующим уровнем в селекции является отбор по генотипу, или индивидуальный отбор.

Отбор по генотипу включает в себя испытание производителей по собственным показателям, по качеству потомства, по боковым родственникам и предкам. Отбор по боковым родственникам — сносам (полные сестры и братья) полусибсам (полусестры и полубратья), а также предкам является предварительным отбором по генотипу, который сопровождается, как правило, отбором по собственной продуктивности (фенотипу). Основная селекционная оценка дается при проверке производителей по качеству потомства. Испытание по качеству потомства можно, в известной мере, квалифицировать как анализирующее скрещивание по многим генам и как попытку оценить генотип (Ф. Хатт, 1969). Испытание производителей по потомству — основной прием селекции, но у разных видов животных оно имеет свои особенности, поскольку различны и признаки, по которым проводится оценка производителей.

В пчеловодстве метод испытания материнских семей по потомству начал применяться относительно давно.

Испытание по потомству материнских семей — относительно сложный, громоздкий и к тому же длительный процесс, который сдерживает темпы смены поколений пчелиных семей. Поэтому испытанием материнских семей по качеству потомства могут заниматься только крупные племенные пчеловодческие фермы (минимум 60—100 и до нескольких тысяч и более пчелиных семей).

Испытание по потомству должно проводиться таким образом, чтобы в возможно кратчайший срок и на минимальном материале получить выводы, после чего может быть начато максимальное использование производителей. В связи с этим индивидуальная селекция строится по следующей схеме:

1. Отбор рекордисток.

2. Получение потомства от рекордисток.

3. Испытание материнских семей по потомству.

4. Оценка, отбор и использование материнских семей.

1-й этап. Отбор рекордисток. Этот этап индивидуальной селекции сводится к оценке и выявлению семей-рекордисток (материнских и отцовских) по селекционным признакам. Направление селекции и техника выявления рекордисток на этом этапе остается такой же, как при массовой селекции. Для этой цели наблюдают за группой семей, которые имеются на пасеке (или на нескольких пасеках), и все они оцениваются по селекционным признакам по методике, описанной в разделе массовой селекции. Для крупных пчеловодческих хозяйств (племенные пчеловодческие совхозы, пчелопитомники, племенные фермы совхозов, колхозов, межхозяйственные предприятия) можно рекомендовать инструкцию по бонитировке пчелиных семей, разработанную и утвержденную Министерством сельского хозяйства СССР (См. Пчеловодство, 1983 г., № 8 ).

Таблица 10. Требования к бонитируемым признакам пчелиных семей

В этом случае бонитировку пчелиных семей по породной принадлежности (экстерьеру и биологическим признакам) и основным хозяйственно-полезным признакам проводит группа бонитеров во главе со старшим бонитером (старший зоотехник) и выделяет племенное ядро, которое используется на племя (табл. 10 и 11).

Таблица 11. Оценка показателей для определения класса семей

Сводные показатели результатов бонитировки всех семей осуществляются по форме № 13. Для племенных целей используются чистопородные пчелиные семьи, отнесенные к первым двум классам. При необходимости можно использовать семьи 3-го класса. Важно подчеркнуть, что при индивидуальном отборе отбирают для размножения гораздо меньшее число рекордисток (в качестве материнских используем всего несколько семей) и потому отбор следует производить еще строже, чем при массовом отборе, и только из самого высокого класса.

В любом случае меньше трех материнских семей испытывать по качеству потомства не следует, исходя из правила, что чем большее число родоначальниц испытывается, тем больше вероятность найти среди них улучшательницу. На пасеке примерно в 100 семей пчел можно эффективно проверить по качеству потомства 3—4 материнские семьи.

После того как все пчелиные семьи будут оценены и отобраны лучшие, все рекордистки оцениваются по происхождению и ближайшим родственникам (сестрам). В первую очередь нужно использовать на племя тех рекордисток, матери, отцы (отцовские семьи) и сестры которых показывали наилучшие результаты по селекционным признакам (все эти требования распространяются как на материнские, так и отцовские семьи). Таким образом отбирают племенное ядро, от которого получают маток и трутней.

Поскольку при индивидуальном отборе возрастает роль контроля за происхождением, то необходимо остановиться на некоторых формах составления происхождения пчелиных семей. При этом родословную схему можно составлять по материнским семьям (родоначальницам), а также по материнским и отцовским семьям. Разумеется, что наиболее простая форма — это составление родословной только по матерям (рис. 9).

Рис. 9. Схема селекции специализированной линии 1-С по материнским семьям

Важно также уметь составлять родословную по линии матери и отца. Для этой цели удобна простая форма составления родословных, которая представляет собой разграфленную сетку с рядами предков.

Строят такую родословную на 3—4 ряда предков. Если необходим более глубокий анализ происхождения отдельных пчелиных семей, то количество рядов увеличивают. Сетку рядов прежде всего разделяют на материнскую (слева) и отцовскую (справа) половины родословной. В первом ряду записывают данные о родителях (отец и мать), во втором ряду — о четырех предках (бабки и деды по отцу и по матери и т. д.). Место каждого предка в родословной сокращенно обозначают буквами М-мать, ОМ — отец матери, ММ — мать матери и т. д. Подобная форма родословных широко практикуется в ЧССР, причем она составляется на обратной стороне карточки формы № 10.

В качестве примера приведена родословная схема при селекции краинских пчел на максимальное (высшая линия) и минимальное число зацепок (рис. 10).

Рис. 10. Родословные двух линий краинских пчел, отселекционированных на максимальное (высшая линия) и минимальное (низшая линия) число зацепок на крыльях. На схеме показано также скрещивание этих линий между собой (по Л. С. Гонкалвесу, 1972)

Также важно показать образец составления родословных при использовании родственного спаривания в селекции пчел. При спаривании «брат×сестра» (рис. 11, а) показано, что от родоначальницы 8F₁ получены дочь и сын, которые спарены между собой, и от них получено F₂. На рис. 11, б показано спаривание дочери с внуком родоначальницы, что соответствует типу родственного спаривания «тетя×племянник». Рисунок 11,в иллюстрирует тип родственного спаривания «тетя×племянник», осуществляемый путем двухкратной смены маток от родоначальницы.

Рис. 11. Схема родственного разведения пчел: а — спаривание «брат×сестра»; б — спаривание «дочь×внук»; «тетя×племянник»

2-й этап. Получение потомства от рекордисток. После того как выделены высшие классы на племя, осуществляют подбор, т. е. из племенного ядра выбирают материнские и отцовские семьи. Необходимо осуществить контроль за спариванием неплодных маток с трутнями, на чем подробнее остановимся ниже.

Дочерей от отобранных рекордисток можно скрестить с трутнями от средних (любых) семей пасеки, т. е. для лучшего выявления генотипических качеств дочерей на среднем трутневом уровне.

Однако полностью переходить на средний фон не следует, учитывая специфику пчелиной семьи. Если в других отраслях животноводства, например в скотоводстве, быка-производителя, проверенного по качеству потомства на средних по продуктивности коровах, можно затем длительно использовать в скрещивании с коровами любого класса, то в пчеловодстве такой возможности не имеется. Рекордистку выявляют на 2—3-м году жизни, а после испытания ее по потомству (еще 1—2 года), матке, в лучшем случае, бывает уже 3—4 года. Учитывая, что пчелиные матки в среднем живут 3—4 года (исключение не берем во внимание), становится понятно, что не всякая матка может сохраниться до конца проверки. А если она даже сохранится, то долго использовать ее нельзя из-за малой продолжительности жизни. К тому же следует учесть, что на испытания иногда ставят и более старых маток, представляющих большую ценность, если они показали лучшие результаты по хозяйственным признакам в течение 2—3 лет. Поэтому, учитывая малую продолжительность жизни маток, следует отдавать предпочтение спариванию дочерей от элитных и тем более суперэлитных семей с трутнями из семей как минимум 1-го класса, а еще лучше из элитных семей.

Вывод неплодных и получение плодных маток организовываем таким образом, чтобы все дочери рекордисток были выращены в сильных семьях-воспитательницах при одинаковых условиях (один и тот же способ получения личинок и формирования воспитательниц, содержания неплодных маток и т. д.). Одинаковыми должны быть и условия содержания семей (или отводков), в которые были подсажены испытываемые и контрольные матки. Следует также учесть то обстоятельство, что дочерей от всех рекордисток следует получить не только в одном сезоне, но и одновременно, т. е. разрыва при получении потомства не должно быть: если выводят маток в июне, то желательно в этом месяце получить маток всех потомств (Австрийские селекционеры считают даже, что матки-сестры должны быть одной и той же серии вывода ). Это делается для того, чтобы не только влияние внешних условий (наличие медосбора, его отсутствие, тепло) было равнозначным при выводе маток, но и чтобы оплодотворение трутнями всех групп потомств было однородным, т. е матки должны спариваться с трутнями одного и того же происхождения.

3-й этап. Испытание материнских семей по качеству потомства. Полученных плодных маток следует подсадить в пчелиные семьи (или в отводки, если маток подсаживаем относительно рано — в мае—июне). При этом нужно руководствоваться правилом: испытуемая матка должна иметь достаточное время для смены чужих пчел на своих. Именно поэтому поздно подсаживаемых маток (в средней полосе это будет вторая половина лета) следует сразу помещать (разумеется, со всеми предосторожностями) в сильные семьи, где произойдет полная смена на пчел от новой матки, и только в этом случае семью можно испытать на зимостойкость.

Из семей с подсаженными плодными матками формируют селекционные группы, которые проходят испытание по основным хозяйственно-полезным признакам.

Имеются несколько методов сравнительного испытания групп дочерей.

1. Метод «дочери-сверстницы». В этом случае сравниваются группы дочерей между собой. Этот метод является наиболее распространенным.

Имеются несколько модификаций этого метода:

а) дочери-сверстницы от рекордисток. В данной модификации группы дочерей от рекордисток оцениваются между собой;

б) наряду с группами дочерей от рекордисток выводятся одна или несколько групп от рядовых средних семей (контрольные группы), с которыми сравниваются дочери от рекордисток. Эта модификация сближает два метода сравнения: дочери-сверстницы и дочери — среднее по пасеке;

в) сравнение групп дочерей происходит с группой дочерей, мать которых уже выявлена как улучшательница (метод контрольного улучшателя).

2. Метод « дочери - среднепасечное». В этом случае дочери сравниваются с остальными семьями, находящимися на данной пасеке.

Этот способ является более современным и позволяет оценивать, насколько продуктивность маток-дочерей и их пчел выше или ниже продуктивности остальных семей. Отрицательной стороной этого способа является то обстоятельство, что пчелиные семьи остальных семей имеют разный возраст (от 1 до 3 лет) и по этому фактору отличаются от оцениваемых групп дочерей.

3. Метод «дочери - матери». При этом сравниваются дочери, выведенные от рекордисток, с матерями-рекордистками.

Наибольшее распространение этот метод получил в скотоводстве, когда от одной матки можно получить небольшое количество потомков, но поскольку матерей много, то их можно всегда сравнить с дочерьми. В пчеловодстве данный метод не получил широкого распространения.

Таким образом, наследственная ценность лучшей матки, или матки-рекордистки, определяется качеством ее потомства, а устанавливается это при сравнении ее потомства с какой-либо группой маток и их пчел, чтобы иметь возможность выяснить и оценить их продуктивность. При этом пользуются различными способами сравнительного анализа. В селекционной работе в наибольшей степени используются методы сравнения «дочери-сверстницы» и «дочери-среднепасечное» или оба метода вместе.