Однородный подбор

Лучшее спаривать с лучшим (в более общем виде — подобное с подобным дает подобное) — вот основное правило, которым пользовались люди еще в период бессознательного отбора и которое затем стало основным принципом племенного подбора. Согласно этому принципу, лучшая из имеющихся в распоряжении заводчика самка назначается к лучшему из доступных самцу. Принцип этот является наиболее верным в смысле гарантии от неудачи, от селекционного риска, так как два лучших родителя дают почти всегда хорошее потомство. Важно подчеркнуть, что при таком подборе могут появиться отдельные более ценные потомки, чем их родители, которых, затем можно использовать для дальнейшего прогресса селекционируемой группы.

При однородном подборе для спаривания подбирают производителей (материнские и отцовские семьи), наиболее сходных по селекционным признакам, прежде всего по продуктивности, экстерьеру и по происхождению, чтобы получить однородное и сходное с родителями потомство.

Цель такого подбора заключается в усилении и консолидации (закреплении) ценных качеств отдельных животных, а следовательно, в получении от родителей не только сходного с ними, но и более высококачественного потомства.

В пчеловодстве однородными можно считать такие семьи, которые схожи по многим признакам: высокой медопродуктивности, интенсивному весеннему развитию, хорошей зимостойкости. Поэтому, когда одна часть таких семей используется в качестве материнской, а другая — в качестве отцовской, то осуществляется однородный подбор.

Крайней формой однородного подбора является родственное спаривание (инбридинг). В пчеловодстве родственное спаривание в силу его отрицательных последствий имеет ограниченное применение, но поскольку этот вопрос имеет не только теоретическое, но и большое практическое значение, то его следует рассмотреть во всех деталях.

Инбридинг (родственное спаривание, «кровосмешение») у медоносных пчел. Родственные скрещивания отрицательно сказываются на развитии организмов. Уже в далеком прошлом человек замечал неблагоприятные последствия родственного спаривания и старался избегать его.

В дальнейшем С. Райт в работе по инбридингу на морских свинках показал, что разведение в родстве приводит к ослаблению и измельчению животных, к уменьшению их плодовитости и продуктивности, а также к расчленению вначале более или менее однородных групп организмов. При длительном инбридинге ухудшается также развитие организмов и их общая жизнеспособность. Таким образом, тесный инбридинг, повторяемый на протяжении нескольких поколений, ведет к значительной депрессии, которая затрагивает в первую очередь признаки, связанные с жизнеспособностью (плодовитость, эмбриональная и постэмбриональная смертность, сопротивляемость неблагоприятным воздействиям среды). При скрещивании представителей инбредных линий наблюдается, как правило, повышенная жизнеспособность (гетерозис).

Однако несмотря на отрицательные последствия инбридинга, он применяется для закрепления уникальных качеств животных. Поэтому рассмотрим проблему инбридинга у медоносных пчел, поскольку этот метод закрепления желательных признаков приходится иногда применять.

Экспериментальные данные по инбридингу у пчел. Весьма интенсивные исследования показали, что пчелы при близкородственном разведении испытывают отрицательное влияние инбридинга. При нарастающем инбридинге достоверно сокращается продолжительность жизни пчел, снижается плодовитость маток и продуктивность пчелиных семей, уменьшаются размеры тела пчел и численность пчел в семье.

В этом отношении показательна работа Ф. Пласса (1953), проведенная очень детально на двух линиях краинских пчел («пешетц» и «тройзек») по выявлению последствий инбридинга. Спаривание производителей проводилось на острове со 100%-ной гарантией. Для оценки продуктивности использовалась контрольная группа аутбредных семей. Инбридинг был доведен до второго поколения (линия «тройзек») и до третьего поколения (линия «пешетц»). В результате исследований было установлено:

1. Выращивание расплода в инбредных семьях значительно уменьшается.

2. Уменьшение выкармливающей способности рабочих особей (это было доказано путем перестановки инбредных маток в аутбредные семьи, а аутбредных маток к инбредным пчелам).

3. Инбридинг тормозит инстинкты роения у семей.

4. С повышением степени инбридинга кротость семей увеличивается.

5. Уменьшается защита своих жилищ от моли и пчел-воровок.

Эти исследования привели Ф. Пласса к выводу, что инбридинг в пчеловодстве может быть смертельно опасным, и если хотят в пчеловодстве осуществить длительный отбор, то остается путь освежения крови, чтобы избежать вредных последствий инбридинга при чистопородном разведении пчел.

Кафедрой пчеловодства ТСХА (Г. А. Аветисян, Ю. А. Черевко, 1972) были проведены детальные исследования о влиянии разных степеней инбридинга и межлинейной гибридизации инбредных линий на выживаемость, экстерьерные признаки, массу, число яйцевых трубочек, плодовитость маток и на продуктивность пчелиных семей. Для получения инбредных линий и межлинейных гибридов применяли инструментальное осеменение маток и использовали изолированный случной пункт на острове Рейнека в Приморском крае. Инбридинг проводился в течение двух поколений по типу «брат×сестра» на двух линиях дальневосточных пчел 1М и 5М. В результате этих исследований был выявлен четкий отрицательный эффект от близкородственного спаривания:

1. Масса неплодных маток снизилась от 183—194 мг в исходных аутбредных линиях до 178—181 мг в F₁ а затем до 174—176 мг в F₂.

2. Снизилось количество яйцевых трубочек у инбредных маток.

3. Выживаемость личинок рабочих особей в первом инбредном поколении снизилась до 86—88, а во втором инбредном поколении — до 74—76%.

4. Экстерьерные признаки (длина и ширина крыла, длина и ширина третьего и четвертого тергитов и стернитов) инбредных маток достоверно снизились.

5. У межлинейных гибридов между инбредными линиями проявился эффект гетерозиса: повысилась масса, число яйцевых трубочек и плодовитость маток, а также медовая продуктивность пчелиных семей.

Этими исследованиями была подтверждена резкая инбредная депрессия при родственном разведении и высокий эффект гетерозиса при скрещивании инбредных линий.

Поскольку инбредные семьи пчел маложизнеспособны, то сохранение исходных инбредных линий остается пока главной проблемой. Именно по этой причине были утеряны инбредные линии, на основе которых в США производили четырехлинейные гибриды «старлайн» и «миднайт».

Также была утеряна инбредная линия, пчелы которой в результате селекции более эффективно опыляли люцерну (О. Макензен, В. Пай, 1970). Они применили в нескольких поколениях тесный инбридинг и поэтому пчелы этой линии стали вырождаться: они шли в зиму ослабленными, у них понизилась энергия работы и жизнеспособность расплода. В конечном счете селекционную работу с этой линией пришлось прекратить.

В итоге можно сказать, что инбридинг — исключительно нежелательное явление у пчел, которое осложняется еще серией половых аллелей. К этому мнению приходят многие селекционеры. Так, например, В. Дрешер (1972) считает, что высокий уровень инбридинга возможен только в специальных случаях.

Степень инбридинга целиком зависит от типов спаривания, которые применяются при родственном разведении.

Типы спаривания. В зоотехнии часто пользуются такими понятиями родственного спаривания, как скрещивание типа брат×сестра, отец×дочь или мать×сын. Наибольшее увеличение инбредности у пчелиных семей наблюдается при спаривании родителей с детьми, несколько меньшее — братьев с сестрами и теток с племянниками. Наименьшее увеличение инбридинга образуется при скрещивании двоюродных и троюродных братьев с сестрами и дяди с племянницей. Важно подчеркнуть, что, применяя в пчеловодстве такие термины, как брат, сестра, тетка, племянник и т. д., мы должны брать их в кавычки, поскольку в связи с партеногенезом трутней родственное спаривание «брат»×«сестра» будет генетически соответствовать типу спаривания — мать×дочь, а «тетя»×«племянник» — типу спаривания сестра×сестра.

В настоящее время в селекционных программах используются системы спаривания с минимальным увеличением коэффициента инбридинга в поколениях, таких, как спаривание двоюродного «брата и сестры» (или лучше троюродного «брата и сестры»).

Если используется тип спаривания «брат×сестра» или «тетка×племянник», то такое спаривание не может быть продолжительным. Как правило, такое скрещивание бывает однократным или в особых случаях — двукратным. Хороший способ для удержания коэффициента инбридинга на низком уровне заключается в скрещивании отдельных линий в чередующейся последовательности.