Глава третья. Анатомия и физиология

Органы пищеварения

Для получения энергии, построения и восстановления тканей пчеле, как и другим животным, требуется пища, содержащая углеводы, жиры, белки, воду, минеральные соли и витамины. За счет углеводов, жиров и белков организм пчелы получает энергию. Витамины, минеральные соли, вода хотя и не служат источником энергии, но необходимы для нормального хода физиологических процессов. Питательные вещества после поступления в кишечник, вступая в химические реакции, расщепляются на более простые составные части; эти простые элементы идут на построение тканей организма пчелы. Некоторые вещества окисляются, в результате чего выделяется энергия, необходимая для осуществления разных процессов: движения, образования тепла и др. Совокупность химических реакций и связанные с ними процессы жизнедеятельности получили название обмена веществ.

Различают следующие типы обмена веществ: основной, углеводный, белковый, жировой.

Под основным обменом имеют в виду такую форму жизненных процессов, при которой энергия затрачивается в замедленном темпе. Уровень основного обмена лишь поддерживает жизнь в клетках организма. Принято измерять интенсивность процесса обмена веществ вычислением потребляемого организмом кислорода и выделяемого углекислого газа. Отношение количества выделенного углекислого газа к количеству потребленного кислорода называется дыхательным коэффициентом (ДК). Главные группы питательных веществ характеризуются определенной величиной дыхательного коэффициента. Дыхательный коэффициент можно проиллюстрировать на примере окисления глюкозы: С₆Н₁₂О₆ + 6O₂ = 6СО₂ + 6Н₂О+энергия. В данном случае на каждую молекулу использованного кислорода выделяется одна молекула углекислого газа. Такой дыхательный коэффициент будет равен единице (СO₂:O₂= 1:1).

Для всех углеводов величина дыхательного коэффициента также составляет единицу. Для жирового обмена дыхательный коэффициент равен 0,70—0,72, для белков — 0,703. Процессы обмена в организме сопровождаются превращением химической энергии в другие ее формы — тепловую, механическую, лучистую и электрическую. Вещества, богатые энергией, превращаются в вещества с меньшим ее содержанием, высвобождая энергию в той или иной форме.

В отличие от других насекомых медоносные пчелы-работницы потребляют пищу не только для собственного питания, но и для кормления матки, трутней и многочисленных личинок. В процессе эволюции вида у рабочей особи медоносной пчелы выработался инстинкт накопления запасов пищи — меда и перги. Эта особенность питания пчелы-работницы находит свое отражение в строении и функции ее органов пищеварения.

Пищеварительный канал пчелы-работницы состоит из передней, средней и задней кишки. Передняя и задняя кишки развиваются из эктодермы (Эктодерма (эктос — наружный, дерма — кожа) — наружный зародышевый листок; за счет него у животных развиваются внешние покровы, нервная система, органы чувств, передняя кишка, задняя кишка), а средняя — за счет энтодермы (Энтодерма (энтос — внутренний) — внутренний зародышевый листок; за счет него развиваются средняя кишка и связанные с ней железы). Передняя кишка пчелы включает глотку, пищевод, медовый зобик и клапан. Глотка расположена в голове. Перед глоткой в голове находится особое расширение — цибарий, превращенный в насасывательный аппарат (рис. 15, цб). Передняя стенка цибария пятью мышцами соединяется с внутренней стенкой головного склерита — клипеуса (Клипеус — часть головной капсулы между лобной пластинкой и верхней губой ). Сокращением этих мышц емкость насоса увеличивается, вследствие чего жидкие вещества из временной полости хоботка вовлекаются внутрь насоса. В следующий момент круговой мышцей — компрессором — замыкается суженная передняя часть насоса вместе с ротовым отверстием, и содержимое насасы-вательного отдела глотки препровождается в глотку, а оттуда — в пищевод. Пищевод — узкая трубка, около 4 мм длиной, проходит через весь грудной отдел и в брюшке вступает в широкий мешковидный медовый зобик (цв. табл. I, рис. 1, 6; цв. табл. II, рис. 2, 3, 4, мз). Изнутри стенка пищевода выстлана эпителиальными клетками, которые, в свою очередь, покрыты хитиновой оболочкой. Кнаружи от эпителиального слоя располагаются продольные, а далее кольцевые мышцы. Стенки медового зобика имеют сходное с пищеводом строение, но отличаются большей складчатостью эпителия и сильнее развитыми мышцами. Медовый зобик сообщается со следующим отделом кишечника — средней кишкой — посредством измененного конечного участка передней кишки, так называемого клапана (цв. табл. II, рис. 3 и 4, гк, рк). Клапан состоит из головки, расположенной внутри медового зобика, шейки (на границе между зобиком и средней кишкой) и рукава, спускающегося в среднюю кишку. В головке клапана четыре створки. При их замыкании содержимое медового зобика не может проникнуть в среднюю кишку, а при открывании жидкость проходит в нее.

Рис. 15. Вертикальный разрез головы пчелы-работницы: м — мозг; фргн — фронтальный (лобный) ганглий; вн — возвратный нерв; л — лоб; кл — клипеус; вг — верхняя губа; нг — надглоточник; пдп — подподбородок; пд — подбородок; яз — язычок; пг — подглоточник (гипофаринкс); лп — лопасть подглоточника; плп — пластинка подглоточника; ш — шприц; сп — слюнной проток; р — рот; цб — цибарий; гл — глотка; пщ — пищевод; мрц — мышцы-расширители цибария; мрг — мышцы-расширители глотки

Средняя кишка — главный отдел кишечника, в котором осуществляется переваривание пищевых продуктов и их усвоение. Она представляет собой широкую, изогнутую трубку около 1 см длиной с множеством поперечных борозд (цв. табл. I, рис. 1, 6). Эпителий средней кишки отличается сильной складчатостью, благодаря чему увеличивается пищеварительная поверхность кишечника и создаются условия для увеличения способности всасывания средней кишки. Эпителий средней кишки покрыт снаружи кольцевыми мышцами и затем продольными. За средней кишкой располагается задняя кишка, состоящая из тонкой трубковидной части и широкого мешковидного конечного отдела кишечника — прямой, или ректальной, кишки. В стенках ректальной кишки залегает шесть валикообразных ректальных желез (цв. табл. I, рис. 1, 6; цв. табл. II, рис. 2, рж). Прямая кишка открывается между тергитом и стернитом последнего сегмента брюшка заднепроходным, или анальным, отверстием.