Органы кровообращения, выделения и их функция

Кровь в теле пчелы только часть пути проходит по сосудам, а затем свободно изливается в полость и омывает внутренние органы и ткани (кишечник, нервную и дыхательную системы и др.). Такая кровеносная система называется незамкнутой. Она свойственна всем насекомым, паукообразным, ракообразным. У млекопитающих кровь весь путь проходит по сосудам. Такую кровеносную систему называют замкнутой. Центральным органом, обеспечивающим передвижение крови в теле пчелы, является сердце, или спинной сосуд. Кроме того, движение крови поддерживается работой двух перегородок - спинной и брюшной диафрагм (цв. табл. I и II, рис. 1, сд, бд, дф). Сердце расположено над кишечником, под спинными полукольцами - тергитами. Оно состоит из пяти камер, сообщающихся друг с другом. Камера, расположенная на заднем конце сердца, замкнута. В месте соединения одной камеры с другой имеется клапан, который может открываться только в переднем направлении. Камеры сокращаются поочередно. При сокращении одной камеры кровь перегоняется в соседнюю, расположенную впереди нее. Обратному движению крови препятствуют клапаны, которые при движении крови в направлении к заднему концу закрываются. Последняя камера, находящаяся ближе к переднему концу, переходит в узкую трубочку, называемую аортой. Аорта, начинаясь в брюшке, проходит через весь грудной отдел и оканчивается отверстием в головной полости. На границе между брюшком и грудью аорта имеет извитое строение, что надо рассматривать как приспособление, предупреждающее деформацию спинного сосуда при резком движении брюшка. В боковых стенках камер также имеются отверстия, снабженные клапанами. Через эти отверстия кровь проходит в камеры сердца из окружающей полости. Клапаны здесь расположены таким образом, что могут крываться только внутрь камеры сердца.

Таблица I. Органы пищеварения, дыхания, кровообращения, выделения: 1 — продольный срез через тело пчелы (схема); гл — глотка; п — пищевод; мз — медовый зобик; ск — средняя кишка; тк — тонкая кишка; пк — прямая кишка; рж — ректальные железы; мс — мальпигиевы сосуды; кс — камеры сердца; ао — аорта; нг — надглоточный ганглий головного мозга; згж — задняя головная железа; пг — подглоточный ганглий головного мозга; нц — нервная цепочка; ж — жало; гд — гипофарингеальная железа; сд — спинная диафрагма; бд — брюшная диафрагма; грж — грудная железа; вчж — верхнечелюстная (мандибулярная) железа; 2 — трахейная система; тр — трахеи; гвм — головные воздушные мешки; грм — грудные воздушные мешки; бвм — брюшные воздушные мешки; 3 — строение дыхальца; о — отверстие дыхальца; к — клапан дыхальца; мк — мышцы клапана; тр — трахея; 4 — часть трахеи при сильном увеличении микроскопа; эп — клетки эпителия, покрывающие наружную стенку трахеи; сп — спиральная хитиновая пружина, выстилающая трахею изнутри; 5 — разветвления грахейных трубочек в мышцах; тр — трахеи; м — мышцы; 6 — органы пищеварения (пояснение буквенных обозначений см. на рисунке 1)

От камер сердца отходят мышечные пучки, прикрепленные другими концами к стенкам спинных полуколец. Около мышечных пучков расположены скопления клеток, называемых перикардиальными. Околосердечные мышцы вместе с перикардиальными клетками и соединительнотканной перепонкой образуют спинную диафрагму, отделяющую сердце от нижележащих органов (цв. табл. II, рис. 1, дф). Диафрагма не является сплошной перегородкой, в ней имеются просветы, через которые кровь из полости, окружающей кишечник, может проникать в околосердечную полость. Вторая диафрагма находится между нервной цепочкой и кишечником. Как уже отмечалось, диафрагмы способствуют передвижению крови в теле пчелы. Дополнительными приспособлениями для кровообращения являются также особые пульсирующие органы, находящиеся в голове и грудном отделе.

Таблица II. Органы пищеварения, кровообращения и выделения (продолжение): 1 — часть спинного сосуда (сердце) работницы; кс — камеры сердца; дф — диафрагма; жк — жировые клетки; м — мышцы диафрагмы; ем — воздушный мешок; 2 — кишечник пчелы к концу зимовки; пк — прямая кишка (вследствие переполнения каловыми массами занимает значительное место в полости брюшка); мз — медовый зобик; мс — мальпигиевы сосуды; тк — тонкая кишка; ск — средняя кишка; рж — ректальные железы; 3 — часть медового зобика и средней кишки в продольном разрезе; мз — стенка медового зобика; гк — губы клапана; эп — эпителиальные клетки стенок клапана; пм — продольная мускулатура клапана; км — кольцевая мускулатура клапана; рк — рукав клапана; пм — перитрофическая мембрана; ск — средняя кишка; 4 — нижняя часть медового зобика (мз) работницы с вскрытыми стенками; губы клапана (гк) замкнуты; 5 — медовый зобик и часть средней кишки матки; 6 — медовый зобик и часть средней кишки трутня

Кровь пчелы представляет собой жидкое вещество — плазму, или гемолимфу (Гемолимфа — от греч. haima — кровь; лат. limpha — влага ), в которой плавают клеточные элементы — гемоциты. В гемолимфе находятся белковые вещества (до 8%), аминокислоты, жиры (до 5,5%), сахара, соли мочевой кислоты, углекислота, кислород, соли фосфора, кальция, магния, натрия и др. Сложный состав гемолимфы крови пчелы объясняется ее функцией. Она доставляет всем органам и тканям питательные вещества, которые поступают в нее через стенку кишечника при пищеварении. В то же время в гемолимфу из организма пчелы переходят продукты распада, которые выводятся через органы выделения. Удельная масса гемолимфы 1,045; реакция несколько кислая. Форменные элементы крови — гемоциты — особые клетки, лишенные оболочки. Гемоциты способны к движению. Они выполняют защитную функцию, захватывая бактерии и отмирающие клетки разных органов и тканей пчелы.

Движение крови в теле пчелы совершается следующим образом. Вследствие сокращения стенок спинного сосуда (сердца) кровь направляется в аорту, из аорты она изливается в полость головы, омывает головной мозг. Из головы ток крови направлен в грудную полость и в нижнюю часть брюшка, где омывает брюшную нервную цепочку. Полость тела, в которой находится нервная цепочка, отграничена от остальной полости брюшной диафрагмой (цв. табл. I, рис. 1, бд).

При сокращении мышц брюшной диафрагмы кровь гонится назад и в стороны, а затем поступает в полость, в которой расположены пищеварительный канал, мальпигиевы сосуды (цв. табл. I, рис. 1, 6). Из кишечника в кровь поступают питательные вещества. Продукт обмена веществ — мочевая кислота — переходит из крови в мальпигиевы сосуды. Из мальпигиевых сосудов мочевая кислота поступает в заднюю кишку, откуда выбрасывается с каловыми массами. Под влиянием сокращения мышц спинной диафрагмы и сокращения камер спинного сосуда кровь из полости, окружающей кишечник, проникает в околосердечную полость, откуда как бы всасывается внутрь сердечных камер (вследствие их расширения) через боковые отверстия — остии.

Процесс кровообращения подчиняется определенной закономерности. Внутрь сердца через остии из околосердечного пространства — синуса — поступает кровь наиболее высокого качества, так как во время пребывания ее в околокишечном синусе она обогащается питательными веществами, проникающими в нее из кишечника. Здесь же кровь посредством мальпигиевых сосудов освобождается от продуктов экскреции. Из сердца через аорту наиболее ценная по своим свойствам кровь изливается в первую очередь в полость головы, где снабжает питательными веществами самый важный отдел центральной нервной системы — мозг и органы чувств, связанные с головой. Из головы кровь переходит в участок полости тела, окружающий второй отдел центральной нервной системы — брюшную нервную цепочку. Этот участок, отграниченный от околокишечного синуса брюшной диафрагмой, называют околонервным синусом. Отсюда, как было отмечено, кровь переходит через щели брюшной диафрагмы в околокишечный синус, а затем через отверстия в спинной диафрагме — в околосердечный синус.

В крови пчелы обнаружены кислород и углекислота. Предполагают, что кровь частично выполняет дыхательную функцию, т. е. передает тканям кислород и отбирает углекислоту. Основная же функция газообмена выполняется дыхательной системой, в связи с чем периферические кровеносные сосуды редуцированы. Таким образом, кровеносная система пчелы выполняет многообразную функцию. Она распределяет внутри организма пчелы питательные вещества, поступающие в нее из кишечника, способствует удалению из организма продуктов обмена веществ через мальпигиевы сосуды. Клетки крови — фагоциты — уничтожают болезнетворные начала, попадающие в кровь, и тем самым выполняют защитную функцию. В какой-то степени кровь принимает участие и в функции газообмена. Наконец, кровь выполняет и механическую функцию, например при сбрасывании личиночной и куколочной шкурки во время линек, при расправлении крыльев по завершении метаморфоза, при расправлении хоботка и др.

Исключительно велика роль крови во время метаморфоза (превращения): процессы роста на личиночных стадиях, переход личиночной стадии в предкуколочную, а предкуколки в куколку — все это регулируется веществами, выделяемыми в кровь железами внутренней секреции (см. «Эндокринная система»). Таким образом, основные процессы обмена веществ в организме медоносной пчелы непосредственно связаны с кровеносной системой и кровообращением.