Дыхательная система и газообмен

Органы дыхания пчелы устроены в виде сильно разветвленной системы трахейных трубочек (цв. табл. I, рис. 2, 3, 4, 5). Начинается дыхательная система отверстиями в спинных полукольцах, называемых стигмами, или дыхальцами. На груди расположены три пары дыхалец, на брюшке матки и пчелы-работницы — шесть (седьмая пара дыхалец находится на недоразвитом тергите, скрытом в брюшке), на брюшке трутня — семь пар. Дыхальца имеют запирательный аппарат, который препятствует проникновению в дыхательную систему посторонних частиц и предохраняет внутренние органы от чрезмерной потери воды (цв. табл. I, рис. 3). От дыхалец отходят короткие трахейные трубки, вступающие в продольные трахейные, или воздушные, мешки. Последние находятся в брюшке, продолжаются в грудном отделе и в голове. От воздушных мешков берут начало трахейные стволы, которые путем ветвления дают целую сеть нежных трубочек, оплетающих все внутренние органы и местами проникающих в клетки.

Трахейные трубочки сверху покрыты слоем эпителиальных клеток, а изнутри они полые, выстланы слоем хитина. Хитин имеет форму спиральной пружины. Видоизменение внутренней хитиновой обкладки в спираль является приспособлением, предохраняющим трахейные трубочки от спадания во время движения пчелы. Спиральная хитиновая пружинка поддерживает трахею в расправленном, напряженном состоянии и тем самым способствует проникновению кислорода воздуха в самые отдаленные веточки трахейной системы. Мельчайшие ветви трахейной системы — трахеолы, проникающие в клетки, лишены спиральной хитиновой выстилки (цв. табл. I, рис. 5).

У мелких и малоподвижных насекомых поступление кислорода обеспечивается одной диффузией газов по трахейной системе. У крупных, летающих, подвижных, с повышенным обменом веществ и большими потребностями в энергии насекомых функция газообмена в значительной мере обеспечивается посредством механической вентиляции. Вентиляция воздуха по трахейной системе у медоносной пчелы осуществляется трахеями и связанными с ними превосходно развитыми трахейными воздушными мешками, расположенными в брюшке, груди, голове. Воздушные мешки то опадают, то наполняются воздухом вслед за дыхательными движениями склеротизированной стенки тела. Когда воздух при дыхательных телескопических движениях брюшка поступает в трахеи через стигмы, воздушные мешки наполняются воздухом. Наоборот, при выдыхательных движениях брюшные сегменты как бы втягиваются один в другой, воздух выходит из трахей и воздушные мешки спадаются. Вентиляция при посредстве воздушных мешков происходит также при общих движениях тела; при этом существенную роль играет вентиляция межмышечных воздушных мешков. Воздушные мешки в голове вентилируются под давлением крови. В результате большая часть воздуха в трахейной системе пчелы приближается по составу к наружному воздуху. В противоположность описанному здесь внешнему дыханию, снабжение тканей организма происходит путем диффузии по разветвлениям трахей и трахеолам.

Воздушные мешки, помимо функции вентиляции, делают возможными изменения объема внутренних органов (кишечника, яичника), не оказывая влияния на внешние размеры тела пчелы.

В трахеолы воздух из трахей проникает вследствие физического закона — диффузии. Из трахеол кислород тоже путем диффузии поступает в клетки той или иной ткани, где и происходят окислительные процессы. При окислении кислород воздуха соединяется с углеродом питательных веществ, приносимых током крови в клетки тканей тела. В результате окислительных процессов высвобождается тепловая энергия, или энергия движения, и образуется углекислый газ (С0₂). Последний удаляется из организма тоже через трахейную систему. Предполагают, что частично углекислый газ выходит наружу через хитиновые покровы тела.

При сравнении строения органов дыхания и кровообращения пчелы видна взаимная отрицательная связь между ними: кровеносная система развита слабо, за исключением аорты, никаких кровеносных сосудов нет; наоборот, трахейная дыхательная система прекрасно развита, мельчайшие разветвления ее проникают в самые отдаленные части их тела. Такому строению кровеносной и дыхательной систем соответствует и функция данных органов: кровеносная система в основном разносит по телу питательные вещества и выводит продукты распада (мочевую кислоту); дыхательная система выполняет функцию газообмена, доводит до клеток тела кислород, обеспечивая тем самым процессы окисления, и удаляет из тела продукты окисления — углекислый газ, или углекислоту. Потребность пчелиной семьи в кислороде воздуха связана с окружающей температурой, с жизненными процессами в гнезде. В спокойном состоянии одна пчела-работница при наружной температуре 11°С потребляет за час 0,4 см³ кислорода, при 18°С — 0,9 см³. Во время движения ей требуется за час при 11°С — 65 см³ кислорода, а при полете — 440 см³ (при 11°С). Большая потребность пчелиной семьи в кислороде возникает во время строительства пчелами сотов, обработки нектара, ухода за расплодом: 15 000 пчел-работниц при 35°С выделяют за час до 60 л углекислого газа и 225—300 г воды.

При исчислении необходимого для дыхания пчел количества кислорода на единицу живой массы потребность их в кислороде оказалась значительно выше, чем на единицу живой массы у человека. При питании пчел-работниц медом или сахаром количество выдыхаемой ими углекислоты равно количеству вдыхаемого кислорода.

Особенно возрастает потребность пчелиной семьи в кислороде во время усиленной откладки маткой яиц и развития молодого потомства, что совпадает с весенне-летним периодом жизни пчелиной семьи (май, июнь, июль). В это время ее численность бывает особенно велика (40 000—70 000 и более пчел-работниц), а жизненные процессы в ней протекают наиболее активно, что связано с усиленным выделением воска и строительством сотов, воспитанием расплода, переработкой нектара в мед. Кроме большого числа пчел-работниц, в гнезде в это время находится многочисленное молодое потомство (несколько десятков тысяч) на разных стадиях развития (личинки, куколки); для обмена веществ потомству требуется также очень много кислорода.

Пчеловод должен позаботиться об вентиляции в улье, которая обеспечила бы доступ в гнездо воздуха и удаление оттуда углекислого газа. Следует также учитывать возрастание потребности пчелиной семьи в кислороде при перевозке ее на кочевку и т. п.