Восковые постройки — соты — в гнезде медоносной пчелы возводят исключительно пчелы-работницы, у которых для этого имеются соответствующие приспособления. Как уже отмечалось, на последних четырех брюшных полукольцах (4—7) — стернитах, в передней их части, обособляются восковые зеркальца — более светлые, тонкие участки хитина в передней части стернитов (рис. 22, Л). Под восковыми зеркальцами изнутри находятся восковые железы. Это клетки подкожного слоя — эпидермиса, обычно выделяющие вещество для наружных покровов. В данном случае клетки эпидермиса, находящиеся под восковыми зеркальцами, видоизменяются в связи с новой функцией — выделением воска. Такие измененные клетки эпидермиса называют восковыми железами. Восковые железы у недавно вышедшей пчелы-работницы слабо развиты, высота их равна 20 мкм (мкм — микрометр — микрон — 1/1000 доля миллиметра). В возрасте 12—18 дней восковые железы достигают максимальной высоты (до 50—60 мкм). Наиболее полное развитие восковых желез у пчел-работниц совпадает с периодом усиленного выделения воска при условии достаточного притока в гнездо нектара и пыльцы и наличия свободного пространства для отстройки сотов. Степень развития восковых желез зависит не только от возраста и питания, но и от сезонных условий: осенью даже у молодых пчел-работниц они не достигают того развития, которое наблюдается в весенне-летнее время.
Рис. 22. Восковые зеркальца и восковые железы: А — стернит с восковыми зеркальцами; Б — ход изменений состояния восковых желез пчелы-работницы в течение ее жизни
Выделение воска начинается с образования внутри восковых желез светлых вакуолей, представляющих собой жидкий воск. Последний пропотевает сквозь тонкие поры в хитине восковых зеркалец и при соприкосновении с наружным воздухом застывает в виде тонких чешуек, называемых восковыми пластинками. Так как на каждом из последних четырех стернитов брюшка по два восковых зеркальца, то одновременно может оказаться 8 восковых пластинок. Масса одной восковой пластинки в среднем 0,25 мг, т. е. 100 пластинок весят 25 мг (в 1 кг воска содержится 4 000 000 пластинок). При условии усиленного питания пчел-работниц и невозможности использования воска на постройку восковые пластинки могут утолщаться, достигая 1 мм. Для постройки одной рабочей ячейки требуется 13 мг воска, или около 50 пластинок, на трутневую ячейку — 30 мг воска, или 120 восковых пластинок.
При отстройке сотов пчелы-работницы сцепляются друг с другом и висят гирляндами. Температура внутри них поддерживается в пределах 35—36°С. В составе гирлянд находятся пчелы-работницы разного возраста, в том числе и кормилицы. У части пчел-работниц, находящихся в гирляндах, на восковых зеркальцах отлагаются восковые пластинки. С помощью щеточек задних ног пластинки изымаются с восковых зеркалец и передаются передним ногам, а оттуда поступают к мандибулам (рис. 23, А, Б, В, Г). Мандибулами пчелы-работницы обрабатывают восковую пластинку, разрыхляют ее, после чего используют для постройки сота. Сначала пчелы-работницы делают дно ячейки, затем по краю дна, имеющему очертания шестиугольника, с обеих сторон отстраивают боковые грани ячеек. В результате сооружается сот с общим вертикальным средостением и рядами ячеек по обеим сторонам его.
Рис. 23. Извлечение восковой пластинки с восковых зеркалец и передача ее мандибулам: Л — пчела-работница, снимающая восковую пластинку с воскового зеркальца щеточкой задней ноги; Б — положение восковой пластинки непосредственно после изъятия ее с восковых зеркалец (видны семь щетинок щеточки левой задней ноги, прободающих пластинку); г — голень; пг — пыльцевой гребешок; уш — ушко; пчл — первый членик лапки; вп — восковая пластинка на щеточке задней ноги; В и Г — восковая пластинка перед передачей мандибулам (она все еще находится на щеточке задней ноги)
В секретировании воска и строительстве сотов могут принимать участие пчелы-работницы разного возраста; секретирующие восковые железы обнаружены у двухдневных особей; у пчел-работниц 25-дневного возраста восковые железы оставались развитыми. Согласно наблюдениям, пчелы-работницы в состоянии секретировать воск даже в возрасте старше двух месяцев. Гистологическими исследованиями установлено, что у одних и тех же пчел-работниц гипофарингеальные и восковые железы могут быть хорошо развиты и интенсивно выделять секрет. Следовательно, пчелы-работницы в состоянии одновременно принимать участие и в строительстве сотов, и в кормлении личинок. Поскольку восковые железы достигают наибольшего развития в возрасте от 12 до 18 дней, а после 25 дней начинается их дегенерация, рекомендуется способствовать увеличению числа молодых пчел-работниц в семье ко времени медосбора.
Огромное значение для усиленного секретирования воска имеет питание пчел-работниц пергой или пыльцой. Установлено, в частности, что у пчел, находившихся после вылупления из ячеек на углеводной диете, восковые железы не достигали необходимого развития, и эти пчелы отстраивали меньше сотов, нежели особи, питавшиеся пыльцой. Следовательно, в окрестностях пасек желательно высевать культуры, которые обеспечивали бы пчелам-работницам беспрерывный сбор пыльцы на протяжении всего весенне-летнего сезона. Тем самым можно избежать подавления активности медоносной пчелы и одновременно добиться повышения урожайности возделываемых культур.
Успешное использование пчелами-работницами секретируемого ими воска на постройки возможно лишь при наличии свободного пространства в гнезде. Необходимо по этой причине заботиться о своевременном расширении гнезда путем постановки рамок с вощиной.
Наиболее интенсивно секретируется воск в сильных пчелиных семьях, состоящих из пчел-работниц разного возраста и имеющих молодую (не старше двух лет) плодную матку. Полноценная семья при хорошем медосборе может выделить за летнее время 2 кг воска и более.
Рис. 24. Шмелиное гнездо
Несмотря на некоторые неправильности, постройки медоносной пчелы наиболее совершенны среди построек других групп общественных перепончатокрылых. Так, у шмелей ячейки округло-яйцевидной формы, обособлены друг от друга и расположены без всякого порядка в виде комков (рис. 24). У ос и шершней соты состоят из одного ряда ячеек, направленных отверстиями книзу; такие соты приспособлены лишь для воспитания потомства. Для отстройки сотов осы и шершни употребляют посторонние вещества (клетчатку растений). Только у медоносной пчелы и близких к ней видов пчел соты состоят из двух рядов ячеек и расположены в гнезде вертикально, так что ячейки обращены своими устьями в стороны (рис. 25). Соты медоносной пчелы выгодно отличаются от построек других общественных перепончатокрылых и в отношении более экономного использования строительного материала и по конструктивной прочности. Их преимущество состоит в многосторонности применения: они служат местом для складывания запасов пищи, в них развивается молодое потомство и здесь же все сообщество живет круглогодично. Наконец, прогрессивный характер построек медоносной пчелы выражается в выработке приспособлений для их возведения из материала, продуцируемого организмом пчелы-работницы, благодаря чему сообщество насекомых до известной степени оказывается независимым от факторов внешней среды. Однако эта обособленность от внешней среды носит относительный характер, так как восковые железы не в состоянии секретировать воск без соответствующих поступлений извне нектара и пыльцы.
Рис. 25. Три естественным путем отстроенных сота медоносной пчелы
Контрольные вопросы
1. Как устроены соты в гнезде медоносной пчелы? 2. Какие виды ячеек встречаются в сотах медоносной пчелы? 3. Что называют «пчелиным промежутком» и какое значение имело его открытие? 4. Чем отличаются свищевые маточники от роевых? 5. Каковы размеры рабочих и трутневых ячеек? 6. Расскажите о морфологических и физиологических особенностях пчелы-работницы, способствующих выделению воска и строительству сотов. 7. В чем состоит разностороннее использование сообществом медоносной пчелы сотов своего гнезда? 8. При каких условиях осуществляется нормальное выделение воска? 9. Какое количество воска может выделить за летнее время полноценная пчелиная семья?