Развитие половых клеток

Яйцеклетки развиваются в органах размножения матки, сперматозоиды — в органах размножения трутня. Органы размножения матки состоят из двух яичников, двух яйцеводов, переходящих в непарный яйцевод, семяприемника и влагалища (рис. 26). У только что вышедшей из маточника неплодной матки яичники небольших размеров, а яйцевые трубочки имеют вид тонких нитей, не разделенных на камеры (рис. 26, В). У плодной яйцекладущей матки яичники достигают полного развития: они становятся крупными; яйцевые трубочки подразделяются на камеры и хорошо обособлены друг от друга. Число яйцевых трубочек в яичниках маток неодинаково. Принято считать, что в одном яичнике матки в среднем содержится 150 яйцевых трубочек, длина яичников 5—6 мм, ширина 3—4 мм.

Рис. 26. Органы размножения плодной матки, пчелы-работницы, пчелы-трутовки: А — органы размножения плодной матки и жало; яич — яичники; яиц.т. — яйцевые трубочки; яйц — яйцеводы; см — семяприемник; прж — придав очная железа семяприемника; ск — совокупительные карманы; ее - совокупительная сумка; бж — большая ядовитая железа; мж — малая ядовитая железа; рбж — резервуар большой ядовитой железы; ф — футляр жала; ж — жало; Б — детали строения семяприемника; 1 — общий вид сбоку; 2 — в продольном разрезе; см — семяприемник; пр.ж — придаточная железа; р — регулятор выведения спермы из семяприемника; пр.см — проток семяприемника; яйц — парный яйцевод; неп. яйц — непарный яйцевод; ст.см — стенка семяприемника; В — сравнительные размеры яичников неплодной (а) и плодной (б) матки; Г - органы размножения пчелы-работницы; Д — органы размножения трутовки

Оогенез. В яйцевых трубочках содержатся яйцеклетки на разных стадиях развития. Внешняя стенка каждой яйцевой трубочки состоит из однослойного эпителия. Концевая часть яйцевой трубочки нитевидной формы. В ней находится цитоплазматическая масса с ядрами без обособленных клеток. Несколько дальше границы между клетками становятся заметными; в середине трубочки оказываются хорошо отграниченные клетки — первичные оогонии (рис. 27, оог). Еще дальше клетки, находящиеся в середине трубочки, принимают форму многоугольников; другие клетки — фолликулярные — располагаются вблизи эпителиальной стенки яйцевой трубочки (рис. 27, Б, В, фол). На последующем участке трубочки оогонии подразделяются на крупные клетки — ооциты, расположенные сначала без какого-либо порядка среди многочисленных небольших питательных клеток, или трофоцитов. Ооциты — будущие яйцевые клетки, или яйца. В дальнейшем каждый ооцит с группой трофоцитов окружается фолликулярными клетками. Затем фолликулярные клетки образуют на яйцевой трубочке перетяжки, которыми трубочка делится на яйцевые и желточные камеры. Содержимое желточных клеток используется в качестве питательного материала развивающимися яйцеклетками. Перетяжки все более и более углубляются. Это приводит к тому, что между яйцевыми и желточными камерами остается небольшое отверстие, через которое верхний конец ооцита в виде клина вдается внутрь желточной камеры. Трофоциты быстро увеличиваются в размерах за счет питательных веществ, проникающих из крови через фолликулярные стенки. Вследствие этого желточные камеры становятся крупнее яйцевых камер. В заднем конце яйцевой трубочки, наоборот, яйцевые камеры оказываются крупнее желточных. Последнее объясняется тем, что яйцевые клетки по мере созревания быстро растут в результате интенсивного потребления питательных веществ трофоцитов желточных камер. Предполагают, что каждый ооцит и питательные клетки происходят в результате деления первичного оогония. Сначала из оогония двумя последовательными делениями формируются четыре клетки: одна из них становится ооцитом, а каждая из остальных трижды делится, вследствие чего получается 48 питательных клеток — трофоцитов. В конце концов все 49 клеток объединяются в яйцо; вещество же 48 трофоцитов усваивается ооцитом в форме желтка яйца, за счет которого вспоследствии развиваются ткани и органы зародыша. Вблизи основания яйцевой трубочки образуется оболочка яйца, секретируемая фолликулярными клетками, называемая хорионом. Под хорионом располагается еще желточная оболочка, образующаяся из уплотненной поверхностной части желтка.

Рис. 27. Развитие яйцеклеток (оогенез) в яичниках матки: А — верхний конец яичника, содержащий зачатковые половые клетки; оог — оогонии, окруженные эпителиальными (эп) клетками; Б — отдел трубочки с размножающими оогониями, которые начинают окружаться сравнительно мелкими фолликулярными клетками (фол); В — отдел яйцевой трубочки, удаленный от начала; оогонии превратились в ооциты (ооц) и трофоциты — питательные (желточные) клетки (жк); Г — отдел яйцевой трубочки, еще более удаленный от ее начала; фолликулярные клетки окружают ооциты; выше и ниже их — желточные клетки {жк); Д — более поздняя стадия; яйцевая трубочка разделена на яйцевые камеры и желточные; Е — ооцит, близкий к зрелой стадии с прилегающими желточными клетками; Ж — схема расположения яйцевой камеры и двух желточных камер; я — ядро клетки

Созревание яйца сопровождается сложными преобразованиями особых частиц в ядре — хромосом. Хромосомы — это тяжи, нити, палочки и тому подобные тельца в ядре. Они особенно хорошо бывают заметны в ядрах яйцеклеток при их созревании. В молодых яйцеклетках число хромосом характеризуется двойным, или диплоидным, набором. При созревании яйцеклетки происходит редукционное деление, которое приводит к уменьшению числа хромосом вдвое (гаплоидный набор хромосом). Во время процесса оплодотворения сперматозоиды проникают внутрь яйца, ядра яйцеклетки и сперматозоида сливаются, и двойной набор хромосом восстанавливается. Хромосомы вместе с находящимися в них генами являются носителями наследственных свойств животных и растений. Весь процесс развития яйца из недифференцированных клеток называется оогенезом. Длина зрелого яйца около 1,5 мм. Одна из сторон его слегка вогнута (рис. 30, в).

Рис. 28. Органы размножения трутня: Л — вид со спинной стороны; Б — положение в брюшке, вид сбоку (обозначения см. ниже); В — концевой отдел половых органов трутня — эндофаллюс (энф); см — семенники; спв — семяпровод; спз — семенной пузырь; пр.ж — придаточные железы; сзк — семяизвергательный канал; лук — луковица; хпл — хитиновые пластинки луковицы; скп — складчатый придаток; рж — рожки; пч — покровные чешуйки; пп — покровные пластинки около полового отверстия (по); Г — копулятивный отдел полового аппарата трутня в вывороченном состоянии; Т₈ — последний тергит брюшка; С₉ — последний стерпит брюшка; пп — покровная пластинка; Д — сравнительные размеры семенников трутня в молодом (а) и старшем (б) возрасте

Сперматогенез. Органы размножения трутня представлены двумя семенниками, от которых отходят семяпроводы, принимающие затем вид семенных пузырей, двумя придаточными (слизеотделительными) железами, семяизвергательными аппаратами (рис. 28). В каждом семеннике до 200 семенных трубочек, в которых развиваются сперматозоиды. В концевой части семенной трубочки находятся недифференцированные мужские половые клетки — первичные сперматогоний. Путем деления первичных сперматогониев образуются вторичные сперматогоний, располагающиеся в определенные группы в форме цист. Вторичные сперматогоний принимают пирамидальную форму; основания пирамид направлены к оболочке цисты, а вершины — к центру (рис. 29, Б). Сперматогоний в цистах делятся до тех пор, пока не будут готовы для превращения в следующую стадию — сперматиды. Сперматиды — это незрелые сперматозоиды. Они претерпевают деление созревания, во время которого происходят изменения в ядре, не приводящие, однако, к уменьшению числа хромосом, так как на всех стадиях сперматогенеза ядро мужской половой клетки обладает гаплоидным набором хромосом. В результате процесса созревания мужских половых клеток из сперматид возникают сперматозоиды, длинные нитевидные тела с головкой, включающей ядро на переднем конце. По Бишопу, окончательное развитие сперматозоидов в семенниках трутня происходит в течение четырех дней, предшествующих его вылуплению из ячейки. В течение трех последующих дней сперматозоиды переходят в семенные пузыри, где завершается их созревание.

Рис. 29. Развитие сперматозоидов (сперматогенез): А — семенники личинки трутня, заметны семенные трубочки; Б — на продольном разрезе через трубочку семенника видны округлые цисты со сперматогониями (спг) в виде пирамид, обращенных вершинами к центру цисты; эп — эпителиальные клетки стенки семенной трубочки; пк — питательные клетки; В — поперечный разрез через семенную трубочку, на котором видны образовавшиеся за счет сперматогониев сперматоциты (спц); Г — сперматогоний в стадии деления, видно 16 хромосом

В личиночной стадии семенники имеют длину 3,7 мм. Наивысшего развития они достигают в стадии куколки между пятым и шестым днем. Размеры их в это время около 5 мм. После вылупления трутня из ячейки семенники уплощаются и принимают зеленовато-желтую окраску. К 12-му дню после вылупления семенники настолько съеживаются, что размеры их оказываются меньше одной трети исходной величины. Процесс развития и созревания сперматозоидов называют сперматогенезом.

Общим для органов размножения матки и трутня является сильное развитие половых желез — яичников и семенников. Этот факт отражает полиморфизм медоносной пчелы, в силу которого матка и трутни выполняют только функцию воспроизведения потомства. Нормальное существование пчелиной семьи возможно лишь при относительной многочисленности пчел-работниц. Если принять во внимание незначительную продолжительность их жизни в летнее время, то чрезвычайное развитие органов размножения матки и трутня следует рассматривать как целесообразное приспособление для воспроизведения потомства наиболее совершенным образом. Матка может откладывать в сутки до 1500—2000 яиц. Число сперматозоидов, продуцируемых одним трутнем, превышает 10 млн. (Тряско, 1951; Макензен, 1955; Джейкокс, 1961; Войке, 1962).

Рис. 30. Яйца, отложенные маткой медоносной пчелы: а - общий вид сота с отложенными в ячейки яйцами, б - яйцо на дне ячейки (вид сбоку и удалении боковой стенки); в - схема наружного строения яйца в крупном масштабе (м — микропиле)

Органы размножения пчелы-работницы (рис. 26; Г, Д) сходны с органами размножения матки, но недоразвиты; в яичниках содержится 1—24 яйцевых трубочки, чаще 4—5 трубочек, семяприемник рудиментарен. Поэтому пчелы-работницы не в состоянии спариться с трутнем, хотя при исключительных обстоятельствах в их яичниках развиваются яйцеклетки и они начинают откладывать неоплодотворенные яйца. Пчел, в яичниках которых еще только начинают развиваться яйца, называют анатомическими трутовками. Тех пчел-работниц, которые уже откладывают яйца, называют физиологическими трутовками. Откладка яиц физиологическими трутовками наблюдается при длительном отсутствии в гнезде матки (рис. 30, а).

Рис 30, а. Яйца медоносной пчелы (продолжение): яйца, отложенные по нескольку штук в одну ячейку пчелами-трутовиками (в ячейке, отмеченной стрелкой, три личинки; внизу справа - в мисочку обложено несколько яиц, одно из них может развиться в трутня или в редких случаях в матку)

Число анатомических трутовок в пчелиной семье, по данным Л. И. Перепеловой, может достигать 90%, а физиологических — 25% всех пчел-работниц, находящихся в улье. Перепелова на Тульской опытной станции обнаружила трутовок не только в безматочной семье, но и в семье с неплодной маткой, в отроившейся семье и в рое.

В большинстве случаев матки спариваются через 7—10 дней после выхода из маточников. Трутни достигают половой зрелости на 12—14-й день. Вылет матки для встречи с трутнем происходит в ясную погоду между 12 и 17 часами.

Максимум летной активности трутней для средней полосы Советского Союза, по Михайлову, приходится на 14—15 часов 30 минут; для Калифорнии, по Хаувеллу и Юзингеру (1933), — на 14—16 часов 30 минут. Близок к этим данным максимум летной активности трутней медоносной пчелы в Уссурийском крае и Московской области (Лаврехин, 1946, 1949, 1960).

До недавнего времени считалось, что матка спаривается только с одним трутнем. Позднее стало известно много фактов о повторных вылетах неплодных маток на спаривание. В 1944 г. появилось сообщение Робертса о результатах наблюдений за спариванием 110 девственных маток трех неродственных линий. Из них 55 спарились один раз, а 55 — дважды. Вторичное спаривание у одной из маток наблюдалось в тот же день, у 45 маток — на следующий, у 8 маток — через 2 дня и у одной матки — через 3 дня после первого спаривания (Риббандс, 1953). В последние годы в печати появились работы, подтверждающие факт спаривания матки с несколькими трутнями.

Физиологическую основу многократного спаривания матки выяснила В. В. Тряско (1951), которая показала, что количество спермы в парных яйцеводах матки сразу после спаривания в несколько раз превышает то количество, которое продуцируется одним трутнем. Недостаточная наполненность парных яйцеводов, а вследствие этого часто и семяприемника побуждает матку к повторным вылетам на спаривание. Тряско установила также чрезвычайно интересный в биологическом отношении факт встречи матки с несколькими трутнями во время одного вылета.

Польский исследователь Войке опубликовал в 1962 г. данные, основанные на многочисленных экспериментах по биологии спаривания у медоносной пчелы. Наблюдения проводились с 1952 по 1960 г. за вылетом на брачную проигру приблизительно 800 маток. Выяснено, что каждый трутень в среднем продуцирует 1,5—1,75 мм³ спермы, содержащей 1,7 мм³, или около 11 млн., сперматозоидов. В яйцеводах возвратившихся с брачного полета маток объем спермы оказался в пределах от 0,6 до 28,2 мм3, в среднем из подсчета 123 маток — 11,6 мм³. Наивысший объем спермы в яйцеводах матки — 28,2 мм³ — в 17 раз превосходит объем спермы, продуцируемой одним трутнем. Следовательно, такие матки должны были спариться с 17 трутнями; более половины их спаривалось с семью, восемью, девятью или десятью трутнями. В яйцеводах возвратившихся с брачного полета маток содержалось 87 млн. сперматозоидов, а во всем половом тракте — около 100 млн. Установлено, что яйцеводы освобождались от спермы в течение 10—20 часов после спаривания. В среднем в семяприемнике у маток, начавших откладывать яйца, содержалось 5,3 млн. сперматозоидов; у 75% из обследованных 102 маток, спарившихся во время первого брачного вылета, сперматозоидов было 5 млн., у 23 маток, спарившихся дважды, — 5,98 млн., а у 4 маток, совершивших три брачных вылета, — 6,97 млн. Матки, у которых после первого вылета было менее 3 млн. сперматозоидов, в 86% случаев вылетали на спаривание второй и даже третий раз. Из 1327 прослеженных брачных вылетов только 23 матки (1,7%) совершали их повторно в тот же самый день, причем из спарившихся маток повторно в тот же день вылетало 8,5%. В большинстве случаев повторные вылеты происходили в последующие дни.

Исследования, проведенные Тряско и Войке, показывают, что причина повторных вылетов маток на спаривание заключается в недостаточном наполнении их семяприемников спермой во время первого спаривания. Перед вылетом на спаривание матки совершают от одного до трех предварительных, т. е. ориентировочных, полетов. Средняя продолжительность брачного полета — около 25 минут, в некоторых случаях — 15—20 минут.

Другое важное наблюдение, связанное с поведением трутней, состоит в обнаружении особых мест скоплений трутней в воздушном пространстве. По сообщению Рутнера (1963) и др., в определенных местах обнаруживаются скопления трутней. Воздушное пространство, где скапливаются трутни, невелико, от 50 до 200 м, причем эти пункты посещаются трутнями из года в год. Матки, никем не сопровождаемые, прилетают сюда и, оказавшись вблизи от трутней, начинают привлекать их, после чего происходит спаривание. Чем обусловлено постоянство трутней разных генераций к посещению одних и тех же мест, остается невыясненным. Матки привлекают трутней секретом, выделяемым мандибулярными железами. Кроме того, Реннер (1964) описал особые пахучие железы у матки, представляющие большие комплексы одноклеточных желез, расположенных под вторым, третьим и четвертым тергитами ее брюшка. От этих желез отходят выводные каналы, в которых обнаружен секрет. В возрасте 1—2 недель матки выделяют приятный ароматический запах — очевидно, продукты секретирования названных желез. Выделение запаха совпадает с брачным полетом. Хотя физиологическое значение описанных желез еще не выяснено, Реннер считает вероятным предположение, что они выделяют вещество, служащее наряду с секретом мандибулярных желез средством привлечения трутней.

Новые исследования по биологии спаривания матки заставляют по-иному подходить к истолкованию сущности пчелиного сообщества. Пчелы-работницы семьи, матка которой встречается с несколькими трутнями, неоднородны по своим наследственным признакам. Следовательно, само понятие пчелиной семьи как биологически целостной системы оказывается более сложным.

В племенной работе с медоносной пчелой следует считаться с тем фактом, что матка и трутни во время брачной проигры могут улетать от пасеки на расстояние нескольких километров.

Своеобразие процесса спаривания матки состоит в том, что встреча ее с трутнем происходит вне гнезда. Данный факт нельзя истолковать иначе, как приспособление для предупреждения близкородственного спаривания. Трутень после спаривания погибает.

Через 2—3 дня после возвращения с брачной проигры матка начинает откладку яиц. За это время сперматозоиды, попавшие при акте спаривания в яйцеводы матки, поступают в семяприемник (рис. 26, Б). Избыточная часть спермы выдавливается наружу и застывает в виде так называемых сперменных хвостиков.

После спаривания матка становится плодной. Яичники ее значительно увеличиваются в размерах (рис. 26, В, а, б), что соответствует начинающемуся процессу развития в них яиц. Плодная матка откладывает двоякого рода яйца: оплодотворенные, в которые через отверстие — микропиле — попали сперматозоиды (при прохождении яйца мимо протока семяприемника), и неоплодотворенные, в которые сперматозоиды не попали. Из первых развиваются пчелы-работницы и матки, из вторых — трутни. После оплодотворения в яйце начинаются процессы, приводящие к формированию сложного многоклеточного существа — пчелы-работницы или матки.

Совокупность яиц, личинок, предкуколок и куколок называют расплодом, или деткой. Так как переход в стадию предкуколки сопровождается запечатыванием пчелами ячейки крышечкой, различают открытый расплод (яйца и личинки) и печатный (предкуколки и куколки).