Развитие пчелы-работницы, маткиг трутня

Развитие пчелы-работницы, матки, трутня заключается в ряде последовательных изменений, начинающихся в яйце и заканчивающихся выходом из-под куколочной шкурки взрослого насекомого. Различают следующие основные стадии развития: яйцо, личинка, предкуколка, куколка.

Эмбриональное развитие. Изменения, происходящие внутри яйца, называются эмбриональным развитием; все остальные стадии относятся к постэмбриональному развитию.

Эмбриональное, или зародышевое, развитие (от греческого эмбрион — зародыш) включает все изменения, происходящие под оболочкой яйца, в результате которых из одноклеточного яйца формируется сложное многоклеточное существо — личинка.

Яйцо медоносной пчелы состоит из цитоплазмы и ядра; оно вытянутой цилиндрической формы, слегка изогнуто, 1,5 мм длиной. Свободный (противоположный от места прикрепления ко дну ячейки) конец яйца слегка расширен. Здесь находится микропиле — отверстие (рис. 30, ж), через которое из семяприемника матки внутрь яйца (при прохождении его по яйцеводу) проникают сперматозоиды. Как уже отмечалось, снаружи яйцо покрыто оболочкой — хорионом, образовавшейся за счет отмерших клеток фолликулярного эпителия; под наружной оболочкой находится вторая оболочка яйца — желточная. В цитоплазму яйца медоносной пчелы включено значительное количество питательного вещества — желтка.

Рис. 31. Развитие зародыша (эмбриональное развитие) пчелы-работницы: А — продольный срез яйца до начала развития; Б — получившиеся в результате дробления ядра клетки и проникновение их через желток к поверхностному слою; В — бластодерма в продольном разрезе; Г — зародышевая полоска; Д — молодой зародыш на стадии 52—54 часов от начала развития; Е — поперечный срез через яйцо с образовавшейся бластодермой; Ж — разделение зародышевой полоски на срединную пластинку (сп) и боковые пластинки (бп); З — образование мезодермы за счет срединной пластинки; И — поперечный разрез через зародыш; х — хорион, наружная оболочка яйца; жо — желточная оболочка; я — ядро; ж — желток; жк — желточные клетки; пс — поверхностный слой цитоплазмы — периплазма; кбб — клетки будущей бластодермы; бд — бластодерма; сбд — спинная бластодерма; зп — зародышевая полоска; вг — верхняя губа; ан — антенны; мд — мандибулы; мс — максиллы; знг — зачаток нижней губы; д — дыхальце; зо — зародышевая оболочка; сп — срединная пластинка; бп — боковая пластинка; эк — эктодерма; мз — мезодерма; энд — эндодерма; бн — брюшная нервная цепочка

Эмбриональное развитие сначала проявляется в последовательных делениях ядра, получивших название дробления. Ядра, образующиеся в результате деления, перемещаются к периферии яйца и образуют вместе с участками цитоплазмы одноклеточный слой — бластодерму (рис. 31, А, Б, В). На выпуклой стороне яйца клетки бластодермы увеличиваются в высоту, образуя зародышевую полоску (рис. 31, Г, зп). В ней происходит дифференциация клеток, формирование тканей и органов, приводящих к развитию личинки. Во второй половине второго дня на переднем конце зародышевой полоски появляются утолщения — бугорки, среди которых распознают зачатки мозга, антенн, верхней губы и трех пар ног (рис. 31, Д). Довольно рано появляются несколько пар дыхательных отверстий — стигм, зачатки прядильных желез и мальпигиевых сосудов (рис. 32).

Рис. 32. Личинка пчелы-работницы: А — внешнее строение личинки; г — голова; гр — грудные сегменты; бр — брюшные сегменты; дх — дыхальца; Б — личинка в продольном разрезе; р — рот; пк — передняя кишка; ск — средняя кишка; зк — задняя кишка; ао — анальное (заднепроходное) отверстие; мс — мальпигиевы сосуды; с — сердце (спинной сосуд); пж — прядильные железы; нг — надглоточный ганглий (мозг); пг — подглоточный ганглий; бнц — брюшная нервная цепочка; яич — яичники; В — личинка, вскрытая со спинной стороны; н — нервы (остальные буквенные обозначения те же, что и на позиции Б); Г — голова личинки; а — вид со спинной стороны; б — вид спереди; в — вид сбоку; кл — клипеус; вг — верхняя губа; мд — мандибулы; нч — нижние челюсти (максиллы); пгл — подглоточник; нг — нижняя губа; опж — отверстие прядильной железы

В дальнейшем зародышевая полоска увеличивается в размерах и занимает все яйцо. Появляются ротовое и заднепроходное отверстия; от них внутрь тела отходят впячивания, из которых образуется передняя и задняя кишка. Зачатки передней и задней кишки, развивающиеся за счет наружного зародышевого листка — эктодермы, соединяются с зачатками средней кишки, образующимися из внутреннего зародышевого слоя — энтодермы. Мальпигиевы сосуды — органы выделения — представляют собой трубчатые слепые выросты переднего участка задней кишки. Прядильные железы разрастаются в длину, доходя почти до заднего конца тела личинки. Развитие дыхательной (трахейной) системы начинается от стигм (дыхалец), дающих впячивания сначала в виде небольших трахейных трубочек. Затем появляются продольные трахейные стволы с более мелкими трахейными ответвлениями и поперечными трахейными перемычками. На более поздней стадии развития зародыш сегментируется (расчленяется). Придатки передних члеников, стигмы трахей, зачатки ганглиев нервной цепочки располагаются посегментно. Из головной лопасти (акрон с антеннами) и четырех сегментов (интеркалярного, или премандибулярного, мандибулярного, максиллярного и нижнегубного) образуется голова личинки, а впоследствии и голова взрослой пчелы-работницы, три следующих сегмента, на которых у зародыша заметны зачатки будущих ног, образуют грудь. Примерно через трое суток (через 72—76 часов при 35,5°С) завершается формирование личинки под оболочкой яйца. Незадолго перед выходом личинки из яйца зачатки антенн и трех пар ног исчезают. Пара придатков нижнегубного сегмента сливается, превращаясь в нижнюю губу личинки. Нервная система к этому времени состоит из мозга и брюшной нервной цепочки, ганглии которой располагаются посегментно.

Таблица IV. Итальянская раса медоносной пчелы Apis mellifera ligustica Spin. Матка со свитой пчел-работниц на соте

Постэмбриональное развитие. К концу третьих суток личинка прорывает оболочку яйца, выходит из него и ложится на дно ячейки. Распространенное мнение о том, что личинка не может выйти из яйца до тех пор, пока не появится около него капля жидкости, которую откладывают в ячейку пчелы-работницы, опровергается. По недавним исследованиям, личинка медоносной пчелы выходит из яйца без предварительного внесения в ячейку жидкого вещества. Капля жидкости, появляющаяся при вылуплении личинки, своим происхождением связана с жидкостью, окружающей зародыш внутри яйца и выступающей наружу при прорыве личинкой оболочки яйца. С выходом личинок из яйца начинается постэмбриональное развитие.

По внешнему виду и внутреннему строению личинка резко отличается от взрослой пчелы-работницы. Червеобразное тело личинки (белого цвета) состоит из головы, тринадцати члеников туловища и анальной лопасти. На голове нет антенн, отсутствуют глаза, ротовые придатки недоразвиты. Первые три членика туловища относятся к грудному отделу. В отличие от взрослой пчелы членики груди личинки очень хорошо отграничены друг от друга. На грудных члениках нет ни крыльев, ни ног. Остальные десять члеников туловища представляют брюшко. Членики брюшка по своему строению сходны с грудными сегментами. На туловищных сегментах расположено десять пар дыхалец (рис. 32, Л), через которые воздух проникает внутрь трахей.

Значительно отличается личинка от взрослой пчелы и по строению внутренних органов (рис. 32, Б, В). Кишечник личинки состоит из передней, средней и задней кишки. Передняя кишка — сравнительно короткая трубка без медового зобика, характерного для передней кишки взрослой пчелы. Самый крупный отдел кишечника — средняя кишка, занимающая значительную часть тела. Задняя кишка небольших размеров, имеет вид простой трубки. Средняя кишка не сообщается с задней, и непереваренные частицы пищи в течение всей личиночной жизни остаются в ней. Соединяются же эти отделы кишечника в конце личиночной стадии перед прядением кокона; только тогда экскременты поступают в заднюю кишку, а из нее — наружу, на дно ячейки.

Аорта личинки состоит из 12 камер (у взрослой пчелы 5 камер), периферические сосуды, как и у взрослой пчелы, отсутствуют. Органы дыхания представлены трахейными стволами с более мелкими ответвлениями от них, распространяющимися по всему телу. В противоположность взрослой пчеле, в трахеях личинки нет воздушных мешков. Органы выделения — 4 мальпигиевых сосуда, открывающиеся в переднюю часть задней кишки.

Нервная система личинки отличается от таковой взрослой пчелы. Хотя у нее, как и у взрослой пчелы, в голове расположены надглоточный и подглоточный ганглии, ее туловищный мозг содержит 11 ганглиев. У личинки нет ни органов зрения, ни органов обоняния. Между спинным сосудом (сердцем) и кишечником расположены яичники (рис. 32, Б, яич). Примечательно, что по числу яйцевых трубочек личинка пчелы-работницы не отличается от личинки матки. Большое число яйцевых трубочек в яичниках личинки пчелы-работницы сохраняется до конца личиночной стадии. Во время последующих стадий (предкуколки и куколки) происходит распад личиночных органов и тканей (гистолиз), яйцевые трубочки также дегенерируют (Дегенерация (от лат. degenerare — вырождаться) — в биологии то же, что редукция, т. е. ослабление, уменьшение и упрощение органов. В эволюционном развитии тех или иных организмов дегенерация может иметь и положительное значение ), и у взрослой пчелы-работницы остается обычно не более 5, редко до 20 недоразвитых яйцевых трубочек. У личинки же матки продолжается прогрессивное развитие яичников и ь стадии куколки. Образование у личинки пчелы-работницы большого числа яйцевых трубочек имеет важное биологическое значение: благодаря этому обстоятельству пчелы-работницы в состоянии вывести «свищевую» матку взамен погибшей из личинок пчел-работниц не старше трехдневного возраста. На данном биологическом явлении и основан искусственный вывод маток.

Своеобразие строения личинки пчелы-работницы выражается в сильном развитии жирового тела, в котором накапливаются резервные питательные вещества (жиры, белки, углеводы), используемые при дальнейшей сложной перестройке личиночных органов на куколочные и имагинальные. Сухая масса жирового тела к концу личиночного развития составляет 14% от сухой массы всего тела личинки. Личинка отличается от взрослой пчелы-работницы также образованием прядильных желез, открывающихся на нижней губе. В них секретируется вещество, используемое личинкой для прядения кокона перед переходом в стадию предкуколки.

По выходе из яйца личинка кольцом ложится на дно ячейки (цв. табл. III, рис. 1). Длина ее 1—1,5 мм. Производя вращательные движения, она поглощает корм, быстро увеличиваясь в размерах. За 6 дней масса личинки возрастает более чем в 1500 раз. Такой интенсивный рост обусловлен усиленным питанием. В первые три дня личинка пчелы-работницы и трутня получает молочко, а в последующие дни — кашицу (смесь меда и пыльцы). Молочко — вещество, секретируемое гипофарингеальными и мандибулярными железами кормилиц. Оно отличается высокими питательными свойствами. В нем содержатся белки, жиры, углеводы, витамины группы В, минеральные вещества. Молочко и кашицу откладывают в ячейки с личинками кормилицы. На одну личинку приходится ежедневно в среднем 1300 посещений, а за всю личиночную жизнь — около 10 000 посещений.

Тело личинки покрыто тонкой кутикулой, и поэтому увеличение размеров личинки по мере роста возможно лишь при условии периодического сбрасывания личиночной шкурки — линьки. Перед сбрасыванием старой шкурки под ее покровами образуется новая, более крупная, соответствующая более крупным размерам растущей личинки. За время личиночной стадии происходят четыре линьки. С каждой из них размеры личинки увеличиваются, и к шестому дню она занимает всю ячейку (цв. табл. V). К концу шестого дня личинка выпрямляется, располагаясь головным концом к отверстию ячейки. К этому времени пчелы-работницы запечатывают ячейку крышечкой из смеси воска и перги. По выпрямлении личинка прядет кокон, т. е. оплетает внутреннюю поверхность ячейки секретом прядильных желез. По некоторым данным, в состав кокона входят также вещества, выделяемые стенками тела личинки и мальпигиевыми сосудами. Прядение кокона выпрямленной личинкой — одно из замечательных биологических приспособлений: в последующие стадии — предкуколки и куколки — происходит разрушение личиночных органов и тканей и формирование куколочных, вследствие чего в этих стадиях организм пчелы наиболее подвержен воздействиям внешней среды (температуры, влажности). Кокон же предохраняет развивающийся организм от отрицательных воздействий внешних факторов.

Таблица V. Пчела-работница итальянской расы подает ароматический сигнал, указывающий местоположение леткового отверстия. Пчела приподняла брюшко и отвела книзу его концевой седьмой сегмент. Благодаря этому обычно скрытый под задним краем шестого тергита переднекраевой поясок седьмого тергита выступает наружу. На поверхность пояска, в его поперечный канал выносит свой секрет железа Насонова. Частыми (до 180 в сек) взмахами крыльев пчела создает ток воздуха над секретом, тем самым активно распространяя его аромат на значительное расстояние. Во время вентилирования пчела не изменяет своего положения. Направление ароматической воздушной струи остается постоянным, и она используется в качестве ориентира другими индивидами семьи при их возвращении в гнездо

Стадия личинки пчелы-работницы длится 6 дней, матки — 5, трутня — 7 дней. По окончании прядения кокона личинка выпрямляется и становится неподвижной. Наступает стадия предкуколки (рис. 33). Сначала с внешней стороны выпрямленной личинки незаметно каких-либо изменений, но под личиночной оболочкой происходит обособление отделов, свойственных куколке и взрослой пчеле, — головы, груди, брюшка. На голове появляются сложные и простые глаза, антенны, ротовые придатки, на груди — зачатки двух пар крыльев и трех пар ног. Внутренние органы подвергаются распаду — гистолизу. Взамен личиночных возникают куколочные органы. В передней кишке появляется медовый зобик с клапаном, средняя кишка приобретает петлеобразную форму и складчатое строение, задняя подразделяется на два отдела — тонкую и прямую кишку. Взамен четырех трубочек крупных мальпигиевых сосудов появляется большое число их (до 100) в виде тонких длинных нитей. Ганглии нервной цепочки частично сливаются между собой, вследствие чего у куколки и взрослой пчелы-работницы оказывается 7 ганглиев брюшной нервной цепочки вместо 11 ганглиев у личинки. В трахейной системе на месте боковых трахейных трубочек возникают крупные воздухоносные мешки. Личиночные яичники подвергаются дегенерации. Большая часть яйцевых трубочек (у личинки пчелы-работницы в одном яичнике их бывает 150) распадается, и остается от 1 до 20 трубочек, свойственных взрослой пчеле-работнице. Жировое тело резко уменьшается, так как с прекращением питания лишь оно служит источником энергии для перестройки личиночных органов.

Рис. 33. Личинка старшего возраста, предкуколка: А — свищевой маточник со вскрытой наружной стенкой (внутри взрослая маточная личинка, остаток маточного корма; в основании маточника заметна шестигранная ячейка, показатель того, что свищевые матки воспитываются молодых личинок пчел-работниц); Б — предкуколка (вид с брюшной стороны); ан — антенны; сг — сложные глаза; н₁ — передняя нога; н₂ — средняя нога; н₃ — задняя нога; пк — передние крылья; зк — задние крылья; В — передний конец предкуколки перед окукливанием: лш — личиночная шкурка; рп - ротовые придатки; н₁ — передняя нога; н₂ — средняя нога; н₃ — задняя ога; пк — переднее крыло; зк — заднее крыло; I, II — сегменты брюшка

Продолжительность стадии предкуколки для пчелы-работницы 3 дня, для матки — 2 дня, для трутня — 4 дня. В конце стадии предкуколки личиночная шкурка сбрасывается, из-под нее выходит куколка. По своему строению куколка похожа на взрослую пчелу, но вначале тело ее лишено пигментации; антенны, ротовые придатки, ноги и крылья плотно прижаты к телу, находятся в нерасправленном состоянии (рис. 34).

Рис. 34. Куколка: А - вид сбоку; Б — с брюшной стороны; ан — антенны; сг — сложный глаз; мб — мандибулы; хб — хоботок, пн — передняя нога; сн — средняя нога; зн — задняя нога; кр — крыло, пг — переднегрудь, срг — среднегрудь: зг — заднегрудь; ор — брюшко

Последующие изменения в строении куколки заключаются в постепенном потемнении тела: глаза становятся фиолетовыми, затем темнеют голова, грудь, брюшко (рис. 35). В конце куколочной стадии сбрасывается шкурка (последняя, шестая линька), из-под которой выходит вполне сформировавшаяся пчела. Антенны, ротовые придатки, ноги, крылья расправляются. Кровь из полости крыльев оттекает в полость тела, верхняя и нижняя пластинки крыла тесно соединяются друг с другом, образуя крылья взрослой пчелы. Стадия куколки пчелы-работницы длится 9 дней, а общее развитие - 21 день. Сбрасыванием куколочной шкурки заканчивается метаморфоз и начинается последняя фаза в жизни пчелы, получившая название «имаго» (совершенное насекомое). Мандибулами пчела прогрызает крышечку ячейки и выходит на поверхность сота. В течение имагинальной жизни никаких существенных изменений во внешней организации пчелы не происходит (см. также цв. табл. VI, VII, VIII).

Рис. 35. Последовательные стадии развития пчелы-работницы от яйца до взрослой личинки (вверху) и изменения в пигментации на стадии куколки (внизу)

Матка, пчела-работница и трутень во время развития проходят одни и те же стадии (яйцо, личинка, предкуколка, куколка), но с некоторыми отличиями. Личинка, из которой развивается матка, выходит, как и личинка пчелы-работницы, из оплодотворенного яйца и в первые дни ничем не отличается от личинки пчелы-работницы. Через 2—3 дня маточные личинки увеличиваются по массе значительно быстрее личинок пчел-работниц. Максимальная масса первой, по Комарову, 307 мг, вторых — 176,3 мг. Дальнейшее направление развития на матку или пчелу-работницу зависит от характера питания: маточную личинку в течение всей личиночной жизни кормилицы снабжают молочком; личинку же пчелы-работницы они кормят молочком лишь 3 дня, а затем дают ей смесь меда и перги. Кроме того, личинка матки и после запечатывания маточника продолжает питаться во время прядения кокона молочком, отложенным на дно маточника (рис. 33, А).

Таблица VI. Метаморфоз пчелы-работницы. Вверху — стадия свернутой личинки близится к завершению. Личинка, однако, еще не заполняет всей ячейки. Ячейка с личинкой открыта; две соседние ячейки (слева и справа) запечатаны; внизу — предкуколка (продольный срез ячейки). Обращена брюшной стороной кверху, головным концом вправо. Из-под оболочки просвечивают зачатки ротовых органов и конечностей. Предкуколка неподвижна. Стадия предкуколки наступает после того, как выпрямленная личинка оплетет стенки ячейки коконом. Несколько раньше, ко времени выпрямления личинки, пчелы запечатывают ячейку крышечкой из смеси воска и перги

В маточном желе (молочке) содержится (%): белка 40—45, аминокислот 20, углеводов 20 и жиров 13 — 15 (по Гонтарскому, 1954). В состав маточного желе входят все 10 незаменимых аминокислот, чем, как полагают, и объясняется высокая ценность этого секрета. Найдены в нем жиры, жироподобные вещества — липоиды (фосфолипиды, стеарин, воск), жирные кислоты. Последние придают маточному желе кисловатый вкус (рН 3,4—4,5). Углеводы представлены пятью сахарами, из которых четыре — сахароза, фруктоза, глюкоза, рибоза — определены, а пятый остался неизвестным. Маточное желе богато витаминами: в 1 г сухого вещества его содержится 5—7 мг тиамина (B₁), 6—10 мг рибофлазина (лактофлавин, В₂), 2—2,5 мг пиридоксина (В₆), 47 — 75 мг амида никотиновой кислоты (В₅), 65—110 мг пантотеновой кислоты (В₃), 1,6—1,8 мг биотина (Н), 78—50 мг инозитола, 0,2 мг фолиевой кислоты (В_с) и 1485 мг витамина В₁₂. В маточном желе обнаружены одинаковых, а частью в удвоенных количествах все витамины, содержащиеся в пыльце. Пантотеновой кислоты, биотина, фолиевой кислоты в нем в несколько раз больше, чем в пыльце растений (табл. 1).

Таблица 1. Содержание витаминов в меде, пыльце и маточном желе (по Бреккеру, 1958)

Биохимическими исследованиями (Ляйнгепс и Рембольд, 1959) выявлено различие между молочком личинок пчел-работниц и маточным желе. В маточном желе молодых маточных личинок содержится пантотеновой кислоты в 4 раза, фолиевой кислоты в 2 раза больше. Исследованиями Шуэля и Диксона (1959) выявлено также различие по составу белков и углеводов между диетой маточных личинок и личинок пчел-работниц в возрасте 0—30 ч.

Таблица VII. Метаморфоз пчелы-работницы (продолжение). Куколка в запечатанной ячейке (продольный срез). На стадии куколки, наступающей после сбрасывания личиночной оболочки по окончании перестройки личиночных органов на органы взрослой пчелы, происходит постепенное потемнение кутикулы. Вначале куколка белого цвета. Потом глаза принимают фиолетовую окраску и темнеют (вверху). Далее последовательно, начиная с головы, окрашиваются в темные тона грудной отдел и брюшко (внизу). Под куколочной оболочкой увеличиваются крылья

Пчелы-работницы выводят маток при роении, при тихой смене, или самосмене, маток, при гибели старой матки (свищевые матки). При подготовке к роению или перед тихой сменой маток они отстраивают на сотах (обычно на их ребрах или на нижнем крае) «мисочки», отличающиеся от рабочих и трутневых ячеек округлой формой. После выхода личинки из отложенного маткой в мисочку яйца пчелы-кормилицы в изобилии снабжают ее маточным желе и по мере роста личинки надстраивают стенки мисочки, вследствие чего получается особая форма ячейки — маточник. По форме он напоминает желудь, направленный вершиной книзу. Снаружи стенка маточника ячеистая, изнутри гладкая. При внезапной утрате старой матки пчелы-работницы выбирают для вывода новой одну или несколько личинок пчел-работниц (обычно не старше трехдневного возраста) и над шестигранной ячейкой начинают надстраивать маточник.

Таблица VIII. Вверху — метаморфоз пчелы-работницы (окончание): Сбросив куколочную оболочку и развернув сморщенные, до этого времени крылья, молодая пчела некоторое время шевелится в закрытой ячейке, а затем прогрызает мандибулами крышечку и выбирается на сот. Внизу — сот, отстроенный пчелами-работницами на вощине. Использовался он пчелиной семьей для вывода рис плода неоднократно и из желтого сделался коричневым. В середине сота, несколько ближе к его левому краю, который обращен к летковому отверстию улья, небольшая, округлых очертаний область печатного и открытого расплода. Запечатанный мед сосредоточен в противоположном от летка правом верхнем углу сота, откуда он сужающейся полосой тянется вдоль верхней планки и языком спускается вниз у правого края сота (печатка мокрая). Сфотографирован 15 февраля (Московская область)

Через 5 дней заканчивается стадия маточной личинки. Пчелы-работницы запечатывают маточник, личинка в нем выпрямляется и начинает прядение кокона. При этом маточная личинка делает перерывы, во время которых потребляет желе, остающееся на дне маточника, отчего кокон матки не имеет дна. По окончании прядения кокона маточная личинка выпрямляется и становится неподвижной, что означает переход ее в стадию предкуколки. Процессы расчленения тела на отделы, обособление придатков головы и груди, явления распада внутренних личиночных органов и создания куколочных в общем протекают так же, как при развитии пчелы-работницы. Различие проявляется лишь при формировании органов размножения: если у предкуколки пчелы-работницы происходит распад яйцевых трубочек в яичниках, то у предкуколки матки продолжается прогрессивное развитие яичников с большим числом яйцевых трубочек (до 150 в среднем в каждом яичнике).

Через два дня шкурка предкуколки сбрасывается, и наступает стадия куколки (рис. 34). Изменения в наружном виде куколки матки подобны описанным для пчелы-работницы. Внутренние органы перестраиваются на органы взрослой матки. После шести дней стадии куколки происходит последняя линька, и, сбросив куколочную шкурку, выходит матка, завершившая развитие. Через некоторое время она надрезает мандибулами основание крышечки, последняя откидывается, и матка выходит на соты (рис. 36, А). Весь цикл развития матки длится 16—17 дней.

Рис. 36. Выход матки из маточника: А — выходящая из маточника матка; Б — роевой маточник непосредственно после выхода матки (крышечка еще остается соединенной с маточником)

Трутни в отличие от маток и пчел-работниц развиваются из неоплодотворенных яиц. Общая продолжительность развития трутня 24 дня (табл. 2).

Таблица 2. Продолжительность стадий развития пчелы-работницы, матки и трутня

Описанный выше характер развития пчелы-работницы, матки и трутня носит название полного превращения, или метаморфоза, особенность его заключается в прохождении стадии куколки. Последнее обусловлено значительным различием между строением личинки и взрослого насекомого. Стадия куколки оказалась необходимой для перестройки личиночных органов на куколочные и имагинальные. У насекомых же с неполным превращением отсутствует стадия куколки, так как из яйца выходит личинка, в основных чертах строения сходная с взрослым насекомым. Поэтому переход от молодых стадий к взрослой совершается постепенно, без стадии куколки (поденки, веснянки, прямокрылые, стрекозы и др.).

Развитие пчел-работниц, маток и трутней совершается под воздействием взаимосвязанных внешних и внутренних факторов. К первым факторам относятся пища, температура, влажность и содержание кислорода в воздухе. Под вторыми имеются в виду наследственные особенности развивающегося организма и его железы внутренней секреции.

О значении внешних условий для развития пчел-работниц, маток и трутней медоносной пчелы, как и для развития всех животных, свидетельствуют многие факты. Доказано, например, что в гнезде с расплодом поддерживается постоянная температура около 35° с колебаниями от 32 до 36°. Отклонение же от этих пределов приводит к недоразвитию некоторых органов или к гибели расплода. Сведения о регуляции относительной влажности в гнезде с расплодом менее определенны: по измерениям Бюделя (1949), она колеблется от 30 до 50%; по Эртелю, — от 40 до 62% (летом). Потребность в кислороде на отдельных стадиях развития особей неодинакова. Различна она у личинок и куколок пчел-работниц и маток. Мелампи и Виллис (1939) выяснили, что потребление кислорода в пересчете на 1 г тканей личинки снижается с увеличением ее возраста: личинки в возрасте 2—3 дней потребляют в течение часа 2900 мм³ кислорода, 4—5-дневные — 1063 и 7—8-дневные — 374 мм³. Потребление кислорода в пересчете на 1 г тканей личинки матки в возрасте от двух до трех дней на 50% выше, чем у личинки пчелы-работницы того же возраста. Это связано с тем, что у первой обмен веществ протекает значительно интенсивнее. Различное потребление кислорода личинками матки и работницы подтверждено исследованиями Гонтарского (рис. 37).

Рис. 37. Потребление кислорода личинками пчел-работниц (вверху) и маток (внизу), по Гонтарскому (1960). По горизонтали возраст личинки (дней), по вертикали — среднее количество кислорода, потребляемого одной личинкой в течение часа (мл³). Сплошные линии — личинки, содержащиеся в термостате; пунктирные линии — личинки, взятые из улья

Важнейшим фактором, необходимым для развития всех особей пчелиной семьи, служит пища. Она обусловливает различие в живой массе между личинками пчел-работниц и маток после 3—4 дней личиночного развития (рис. 38). Пища для молодых стадий личинок, вышедших из оплодотворенных яиц, имеет и другое, особое значение: качественное своеобразие в пище личинок маток и пчел-работниц оказывает решающее влияние на весь ход их развития. Установлено, что потенциальные возможности дальнейшего развития оплодотворенных яиц медоносной пчелы совершенно одинаковы. В зависимости же от характера питания из любого оплодотворенного яйца может развиться либо матка, либо пчела-работница. Но этим не ограничиваются наследственные свойства оплодотворенного яйца: при известных условиях питания из него могут развиваться многочисленные переходные формы с проявляющимися в разной степени признаками матки и пчелы-работницы (см. «Полиморфизм»). Этот поразительный факт издавна привлекал внимание исследователей к изучению качественного и количественного состава пищи личинок маток, пчел-работниц и трутней. Анализ личиночного корма показывает, что его состав непостоянен: он изменяется в широких пределах, вследствие чего трудно определить, за счет каких составных частей корма происходит дифференциация двух форм самок.

Рис. 38. Кривые увеличения живой массы личинок маток и пчел-работниц от вылупления из яйца до окукливания. Буквами «М», «Р» под вертикальными линиями показано приблизительное время запечатывания маточника и ячеек с личинками пчел-работниц. Живая масса личинок, особенно маточной, продолжает увеличиваться после запечатывания маточника за счет питания оставшимся в маточнике желе. Затем наблюдается уменьшение живой массы, что совпадает с прядением кокона и опоражниванием кишечника (по Бишопу, 1961)

Сделана попытка решить данный вопрос путем кормления личинок вне улья (Рейн, 1933). При выкармливании маточным желе личинок пчел-работниц получены взрослые пчелы-работницы. Позднее (1951) вне гнезда были выведены трутни на молочке из рабочих ячеек. Исходя из того, что с третьего дня личинки пчел-работниц вместо молочка начинают получать смесь меда и перги, Гайдак высказал предположение, согласно которому развитие женской личинки в сторону пчелы-работницы обусловлено более скудным питанием по сравнению с личинкой матки, получающей в течение всей личиночной жизни желе в изобилии. Однако предположен нию Гайдака противоречит факт получения в искусственных условиях на маточном корме, даваемом в изобилии, гигантских пчел-работниц (Рейн, 1933; Комаров, 1937), но не маток. С другой стороны, при искусственном выводе маток неоднократно получаются карликовые особи массой менее 100 мг, но обладающие всеми ризнаками маточного типа. Следовательно, предположение Гайдака и других авторов о недостатке корма как о факторе, определяющем дифференцировку двух норм самок во время развития женских личинок, нельзя считать обоснованным. Уиверу (1955) впервые удалось вывести взрослую матку вне гнезда, в термостате. Успех Уивера объясняется тем, что он в своем опыте пользовался свежим кормом из маточных ячеек, которым и снабжал подопытных личинок. Впоследствии и другими исследователями получены матки при выкармливании личинок вне пчелиного гнезда.

Общепринято, что молочко выделяется гипофарингеальными железами. В противоположность этому, Козьмина и Комаров (1932) пришли к заключению, что молочко секретируется мандибулярными железами, а гипофарингеальные железы выделяют фермент инвертазу. Ряд исследований подтверждает, что гипофарингеальные железы выделяют фермент инвертазу, но тем не менее доказано их участие в выработке каких-то составных частей молочка. Выявлена также роль мандибулярных желез в секретировании веществ, входящих в состав молочка.

Гофман (1960) провел сравнение между выделяемым пчелами-работницами секретом и содержимым разных желез. Он подтвердил сообщение Рейна о выделении кормилицами двоякого рода секрета для маточных личинок — молочно-белого и прозрачного. До трехдневного возраста маточных личинок кормилицы снабжают преимущественно молочно-белым секретом, с четвертого дня в диете таких личинок преобладает прозрачный секрет. Возраст кормилиц, выделяющих белый секрет, колеблется между тремя и восемнадцатью днями, а возраст кормилиц, секретирующих прозрачное вещество, — между тринадцатью и двадцатью тремя днями. В белом секрете нет сахара, а в состав прозрачного он входит, Полученные Гофманом результаты совпадают с микрохимическим анализом: в корме молодых маточных личинок содержится больше белка, в корме личинок старшего возраста больше углеводов. Кислотность белого секрета (рН 4,0) соответствует кислотности содержимого мандибулярных желез (рН 3,9). Это дает основание предполагать, что белый секрет выделяется мандибулярными железами. Содержание сахара в прозрачном секрете и отсутствие его в гипофарингеальных железах, по-видимому, объясняется тем, что он представляет собой смесь секрета гипофарингеальных желез и меда. Работами других авторов также установлена общность некоторых составных частей молочка и секрета мандибулярных желез.

Многочисленными исследованиями установлено огромное значение пыльцы для жизнедеятельности сообщества медоносной пчелы. В составе пыльцы обнаружены все вещества, которые находятся в молочке: белки, жиры, витамин А, витамины комплекса В — фолиевая, пантотеновая, никотиновая кислоты, рибофлавин и др. Содержание белка в пыльце разных растений колеблется от 8 до 80%. Несомненно, все важнейшие составные части молочка, белки и витамины вырабатываются организмом пчелы-работницы исключительно за счет пыльцы. Предполагают, что пчелы-работницы предпочитают смесь пыльцы с разных растений, благодаря чему, по-видимому, выравниваются колебания в питательных свойствах различной пыльцы и гарантируется выработка равноценного по качеству молочка.

Нормальное развитие гипофарингеальных и мандибулярных желез, секретирующих составные части молочка, возможно лишь при питании пчел-кормилиц пергой. Такое питание необходимо для формирования всего организма пчелы-работницы, для развития жирового тела, восковых желез. Поэтому молодые пчелы-работницы вскоре после выхода из ячейки усиленно потребляют пыльцу и питаются ею во время выкармливания расплода и строительства сотов.

Давно подмечена тесная связь между интенсивностью выведения расплода и количеством потребляемой пчелиной семьей пыльцы. Установлено, что недостаток пыльцы вызывает уменьшение количества расплода в семье. Питание пыльцой — одно из лучших средств борьбы с такими опасными болезнями медоносной пчелы, как нозематоз, акарапидоз, гнилец. Пчелиные семьи, содержащиеся на белковой диете, более устойчивы к возбудителям болезни, чем испытывающие белковое голодание. В последнем случае часто выводятся пчелы-работницы и матки карликовых размеров, с недоразвитыми крыльями.

Знание сроков развития разных особей медоносной пчелы и биологических особенностей этого развития дает возможность сделать некоторые выводы для техники пчеловодства. Следует иметь в виду, что матка достигает половой зрелости и вылетает на брачную проигру обычно через 7—10 дней по выходе из маточника (реже в более молодом возрасте); через 36—48 часов по возвращении с брачного полета она начнет откладывать яйца. Таким образом, при развитии маток в роевых маточниках должно пройти 25—30 дней со времени откладки яйца в мисочку, прежде чем развившаяся из его матка будет сама в состоянии откладывать яйца, при искусственном выводе маток необходимо соответственно учитывать, в каком возрасте личинки даны семье на маточное воспитание: если, например, двухдневного возраста, то матки, развившиеся из них, выйдут из маточника через 11 дней (из общих 16 дней развития матки надо вычесть: 3 дня — в стадии яйца и 2 дня — личиночной стадии).

Искусственный вывод маток основывается на следующих трех биологических фактах: во-первых, что матки и пчелы-работницы развиваются из совершенно одинаковых яиц (оплодотворенных); во-вторых, что дальнейшее направление развития на матку или пчелу-работницу зависит от режима питания личинки; в-третьих, что из молодых личинок пчелы-работницы безматочной семьи могут воспитать матку (в практике для вывода маток обычно берут личинок не старше двухдневного возраста).

Знание особенностей развития матки помогает осуществлять контроль над роением: известно, что семьи медоносной пчелы среднерусской породы, населяющей большую часть территории нашей страны, отпускают рои в первый или на второй день после запечатывания маточника.

Важно также иметь в виду, что откладка в мисочку яйца является несомненным указанием на подготовку семьи к роению.

Закладка в гнезде свищевых маточников свидетельствует о том, что старая матка или погибла, или в силу тех или иных причин потеряла способность к нормальной яйцекладке. Пчеловод может оказать помощь такой семье, уничтожая свищевые маточники и подставляя, ей роевые или искусственные (при искусственном выводе маток) маточники, либо путем подсадки молодой (плодной или неплодной) матки. В случае оставления в семье свищевых маточников за ней следует наблюдать до тех пор, пока вышедшая из маточника матка не спарится с трутнем и не начнет нормально откладывать яйца. При искусственном выводе маток и вообще при различных манипуляциях с маточниками важно учитывать, что наибольшему риску гибели от сотрясения, охлаждения и т. п. матки подвергаются во время прохождения стадии предкуколки и первых дней куколочной стадии.

Нормальная откладка маткой яиц, как и нормальное развитие расплода, протекают при температуре в пределах 34—36°С. Следовательно, надо принимать меры, способствующие поддержанию пчелами-работницами в гнезде с расплодом указанной температуры, что особенно важно в холодное время года (хорошее утепление, умеренное и своевременное расширение гнезда и Др.).

В работе по созданию к главному медосбору полноценных по численности пчел-работниц семей, по формированию отводков, искусственному выводу маток необходимо знание сроков развития особей пчелиной семьи и тех сроков, в течение которых матки и трутни оказываются способными выполнять свои основные функции, а пчелы-работницы будут в состоянии вылетать из улья за сбором нектара и пыльцы.

Выше уже упоминалось о сроках развития матки и откладки ею яиц; для пчел-работниц со времени откладки яйца и до вылета развившейся из него особи за нектаром требуется около 35—40 дней, а для трутня со времени откладки яйца и до готовности трутня к спариванию с маткой приблизительно 35—38 дней.