Глава шестая. Полиморфизм

Морфологическая и функциональная дифференциация особей пчелиной семьи

Полиморфизм (поли — много, морфос — форма) в переводе означает многоформенность. В природе распространено явление полового диморфизма (ди — два), двухформенности, или разделение полов на мужской и женский, истолковываемое как частный случай полиморфизма. Понятие «полиморфизм» было определено более ста лет тому назад Лейкартом (1851—1853), ему же принадлежит и введение в науку этого термина. Под полиморфизмом Лейкарт имел в виду различия у особей одного и того же вида, когда эти особи выполняют различное назначение. Развивая данное положение, Лейкарт подчеркивал, что физиологической основой полиморфизма является разделение работ между особями того или иного вида. Понятие полиморфизма принимается большинством ученых в приведенной выше трактовке Лейкарта.

К полиморфным животным относятся колонии некоторых беспозвоночных, а также общественные насекомые: термиты, муравьи, некоторые виды ос и пчел.

Рис. 40. Голова основных и переходных форм медоносной пчелы: 4 — голова матки, трутня и пчелы-работницы (вид спереди); пг — простые глаза; сг — сложный глаз; ан — антенны; вг — верхняя губа; мд — мандибулы; хб — хоботок; Б — голова матки (а), переходной формы типа матки (6) и пчелы-работницы (в)

Пчела медоносная Apis mellifera L. является примером общественного вида с ярко выраженным полиморфизмом. По строению тела и выполняемой функции в сообществе медоносной пчелы отчетливо разграничены две формы самок — матка и пчелы-работницы, а также самцы — трутни. За весенне-летний период в пчелиной семье успевает смениться несколько поколений пчел-работниц, так что матка круглый год живет в окружении молодых пчел. От пчел-работниц она отличается более крупными размерами. Длина ее тела 20—25 мм, живая масса около 200 мг. Тело матки стройное, продолговатое, брюшко выдается за кончики крыльев. Голова матки на теменной стороне выпукло очерчена, простые глаза несколько сдвинуты на лоб (рис. 40). Хоботок значительно короче, чем у пчелы-работницы, что, несомненно, обусловлено утратой инстинкта добывания нектара. Зато мандибулы матки очень сильно развиты. Кожевников считает затруднительным объяснение факта такого значительного развития мандибул матки (1905): мандибулами она прогрызает лишь крышечку маточника при выходе из него да пользуется ими при столкновении с матками-соперницами. На конце мандибулы имеется зубец, который рассматривается как сохранившийся примитивный признак древних предков медоносной пчелы. Яркими признаками, характеризующими матку как форму самки, обособленную от пчелы-работницы, надо считать отсутствие восковых зеркалец на брюшных полукольцах (рис. 41), а также корзиночек и щеточек на задних ногах (рис. 42). Эти особенности объясняются тем, что она не принимает участия ни в добывании пищи (нектара, пыльцы), ни в строительстве сотов.

Рис. 41. Четвертый и пятый стерниты матки (а), переходной формы типа матки (б) и пчелы-работницы (в)

По внутреннему строению матка сильно отличается от пчел-работниц. У нее атрофированы (Атрофия — уменьшение в размере какого-либо органа или ткани вследствие длительного бездействия ) гипофарингеальные железы, а мандибулярные, напротив, развиты очень хорошо (рис. 43). Но наиболее сложного и совершенного развития достигают органы размножения матки. По данным Кожевникова, Лошеля, Цандера, число яйцевых трубочек у маток колеблется в пределах 320—360. Благодаря этому летом матка может откладывать до 1500 и более яиц в сутки. Общая масса отложенных за сутки яиц равна ее собственной массе. Такие сильно развитые органы размножения и высокая плодовитость матки медоносной пчелы могли возникнуть лишь в связи с утратой ею инстинктов добывания пищи, ухода за потомством, строительного и других, за исключением откладки яиц. «Специализация» матки привела к наиболее совершенному выполнению этой ее единственной функции.

Рис. 42. Строение задних ног матки, переходной формы типа матки и пчелы-работницы: А - наружняя сторона голени матки (а), переходной формы типа матки (б), и пчелы-работницы (в); пг - пыльцевой гребешок; в - волоски; Б - первый членик лапки матки (а), переходной формы типа матки (б), переходной формы типа пчелы-работницы (в) и пчелы-работницы (г), (вид с внутренней стороны)

Пчелы-работницы — самое многочисленное население пчелиной семьи. Летом в семье средних размеров их насчитывается 30—40 тыс., а в сильных — до 50— 70 тыс. и более. Пчел-работниц называют иногда недоразвитыми самками, но правильнее было бы рассматривать их как самок с недоразвитыми органами размножения, так как по своему строению они хорошо приспособлены к выполнению многообразных функций, связанных с жизнедеятельностью пчелиной семьи.

Рис. 43. Мандибулярные (верхнечелюстные) железы матки (а), переходной формы типа матки (б), переходной формы типа пчелы-работницы (в) и пчелы-работницы (г)

Пчелы-работницы значительно мельче маток. Длина их тела 12—14 мм, масса коло 100 мг. Тело пчелы-аботницы по общей форме сходно с телом матки, но короче, и кончики крыльев находятся приблизительно на уровне конца брюшка. Голова в теменной области имеет прямолинейные очертания; простые глаза расположены на темени. Мандибулы пчелы-работницы в отличие от андибул матки сильно видоизменены: на конце их нет зубца, но на внутренней поверхности обнаруживаются два валика, что связано главным образом с обработкой воска при строительстве сотов и с размельчением пыльчиков растений. Максиллы и нижняя губа (хоботок) развиты значительно сильнее, нежели у матки. Длина оботка пчелы-работницы равна приблизительно 6 мм. Хорошее развитие ротового аппарата пчелы-работницы объясняется выполнением ею многообразных функций — бора твердой и жидкой пищи, кормления личинок, постройки сотов. На передней части нижних полуколец брюшка пчелы-работницы (стернитах) — с четвертого по седьмой — находятся светлые, лишенные волосков участки хитина, разделенные поперечной перемычкой. Эти образования получили название восковых зеркалец. Под зеркальцами располагаются восковые железы, выделяющие жидкий воск, поступающий сквозь поры наружу и застывающий на зеркальцах в виде восковых пластинок. Цветочную пыльцу пчелы-работницы собирают при помощи приспособлений на задних ногах — корзиночек и щеточек (рис. 13).

В отличие от матки у пчелы-работницы хорошо развиты гипофарингеальные железы (рис. 16), с которыми связано выделение личиночного корма — молочка и, по мнению ряда авторов, фермента инвертазы, необходимого для разложения сложного тростникового сахара на простые. Это имеет важное значение как при переработке нектара в мед, так и в процессах пищеварения самой пчелы-работницы. Зато органы размножения пчелы-работницы рудиментарны (Рудиментарный — недоразвитый, исчезающий, остаточный): яичники состоят из небольшого числа яйцевых трубочек (1—20, редко более). Семяприемник, яйцеводы и влагалище настолько недоразвиты (рис. 44), что пчелы-работницы не в состоянии спариваться с трутнями и в нормальной семье не откладывают яиц.

Рис. 44. Органы размножения матки (а), переходной формы типа атки (б), переходной формы типа пчелы-работницы (в) и пчелы-аботницы (г); яич — яичник; яйц - яйцевод; прж — придаточная железа семяприемника; см — семяприемник

Трутни выделяются крупными размерами (длина 15—17 мм) и цилиндрической формой тела. Почти вся поверхность головы трутня занята сложными глазами, сходящимися на темени (рис. 40). Антенны состоят из 13 члеников (у матки и пчелы-работницы их 12). Ротовые придатки слаборазвиты, но на конце мандибулы, как и у матки, сохранился зубец. На нижних полукольцах брюшка у трутней нет восковых зеркалец; отсутствуют также корзиночка и щеточка на задних ногах. Нет у них и жала. Из внутренних органов у трутней хорошо развиты органы размножения. Количество сперматозоидов (мужских половых клеток), развивающихся в семенниках, исчисляется миллионами. Все строение трутней связано с ограниченностью выполняемой ими функции, заключающейся в спаривании с матками. Никакого участия в других сторонах жизнедеятельности пчелиной семьи они не принимают.

Трутни — временные жильцы в семье, они появляются весной, а с окончанием главного медосбора изгонялся из гнезд пчелами-работницами и погибают. Издавна на трутней установился взгляд как на членов пчелиного сообщества, не выполняющих никакой работы, непроизводительно расходующих запасы корма и тем самым играющих скорее отрицательную роль, чем положительную. Такой взгляд основан на незнании биологии медоносной пчелы. Деятельность трутней, как и деятельность матки, сосредоточена на воспроизведении потомства. Только после спаривания с трутнем матка может откладывать оплодотворенные яйца, из которых развиваются пчелы-работницы и матка. Следовательно, трутни выполняют очень важную функцию, без которой невозможно само существование медоносной пчелы в природе. Пчелиные семьи выводят большое количество трутней, благодаря чему обеспечивается наибольшая вероятность встречи матки с ними во время брачной проигры. Выполнив свое назначение, трутень погибает. Таким образом, сообщество медоносной пчелы представлено двумя формами самок (пчелы-работницы и матка) и самцами (трутни). Между ними наблюдается разграничение в выполняемых функциях и связанные С ним различия в строении. Деятельность матки ограничена откладкой яиц. В силу узкой «специализации» у нее исчезли все остальные материнские инстинкты. Может показаться, что в этом отношении она стоит как бы на более низкой ступени организации по сравнению с матками ос и шмелей, обладающих более разнообразными формами поведения (способность существовать некоторое время без других членов сообщества, сбор пищи, постройка гнезда, уход за потомством). Но такой вывод нельзя признать обоснованным. Сосредоточение матки медоносной пчелы на одной функции обеспечило несравненно более совершенное ее выполнение. Матка медоносной пчелы за сутки откладывает яиц больше, чем шмелиная за весь летний сезон.

Таблица 3. Отличительные признаки матки и пчелы-работницы

Если деятельность матки и трутней ограничена воспроизведением потомства, то пчелы-работницы почти полностью утратили эту функцию. Зато все остальные формы поведения, свойственные самкам одиночных пчел и ос, маткам шмелей и общественных ос, у них не только сохранились, но усложнились и усовершенствовались. Это положение подтверждается высокоразвитым строительным инстинктом пчел-работниц, чрезвычайно совершенными инстинктами ухода за потомством, исключительной по своей сложности системой сигнализации, способностью поддерживать температуру и влажность в гнезде на определенном уровне и регулировать всю сложную деятельность пчелиной семьи.

Отмечая разграничения в функциях между членами сообщества медоносной пчелы, нельзя забывать о другой стороне взаимоотношений между ними: о их тесном единстве. Объединение двух форм самок и самцов медоносной пчелы в одну сложную биологическую систему достигло такой ступени развития, что ни матка, ни пчелы-работницы, ни трутни не в состоянии жить в отдельности сколько-нибудь продолжительное время и не могут обеспечить воспроизведение потомства.

Выяснение отношений между членами пчелиного сообщества, проблема регулирования жизнедеятельности семьи как целого привлекали внимание натуралистов с древнейших времен и являются предметом живейшего интереса в наше время. Более ста лет тому назад виднейший эволюционист додарвинского периода в России профессор зоологии Московского университета К. Ф. Рулье (1867) в книге «Три открытия в естественной истории пчелы» подчеркнул необходимость рассматривать пчелиное сообщество как целое. Об этом же писал крупнейший знаток русского пчеловодства академик А. М. Бутлеров (1891): «Деятельность матки и пчел находится во взаимной зависимости и регулируется посредственно или непосредственно внешними условиями». Представляет интерес и мнение крупного зоолога и видного деятеля в области пчеловодства профессора Г. А. Кожевникова, рассматривавшего сообщество медоносной пчелы в качестве биологической единицы.

Сложным и нерешенным до настоящего времени является вопрос о том, каким образом достигается согласованная деятельность пчелиной семьи. Как уже отмечалось, матка выполняет функцию откладки яиц. Однако ее значение для семьи этим не ограничивается. Открытие Батлером маточного вещества (1954), вначале одного, а затем целого комплекса маточных веществ, и последующие исследования (совместно с сотрудниками) показали, что вещества эти выделяются мандибулярными железами матки и играют в пчелином обществе роль объединяющего фактора; когда пчела-работница кормит матку, то при соприкосновении с мандибулами последней маточные вещества попадают на ее ротовой аппарат, а далее передаются остальным пчелам также через соприкосновение (Велтуис, 1971). По мнению Батлера, распространение маточных веществ между пчелами влияет на их физиологию, предотвращая развитие у них яичников, и подавляет у них действия, направленные на выведение новых маток.

Приведенные здесь факты вовсе не означают, что матка может рассматриваться как регулирующее начало во всех жизненных проявлениях пчелиной семьи. Наоборот, наблюдения свидетельствуют о решающей роли пчел-работниц в жизни сообщества. Так, пчелы-работницы заменяют матку, если она оказывается не в состоянии выполнять функцию откладки яиц (самосмена); пчелы могут ограничивать матку в откладке яиц, стимулировать ее выход с роем и вылет на брачную проигру. Выяснена также решающая роль пчел-работниц при выборе нового жилища для поселения роя (Линдауэр, 1955).

Что касается возникновения той формы сообщества, какую представляет пчелиная семья, то среди ископаемых остатков не было обнаружено таких форм, которые могли бы рассматриваться в качестве переходных ступеней в эволюции медоносной пчелы. Поэтому приходится обращаться к косвенным фактам.

Еще в начале XX столетия (1900, 1905) Г. А. Кожевников обратил внимание на огромное количество маточников (до 100 и более), закладываемых пчелами желтой кавказской и сирийской пород; на случай мирного сожительства старой и молодой матки в семье кавказянки; на более быстрое развитие трутовок у южных рас медоносной пчелы; отсутствие ясного разграничения между маткой и рабочей особью у гигантской пчелы, а также на откладывание трутовками неоплодотворенных яиц. Все эти факты Кожевников истолковывал как указание на остатки первобытного состояния пчелиного сообщества, когда в нем было несколько маток, а переход к одноматочному состоянию совершился в более позднюю эпоху. Позднее (1938) проф. В. В. Алпатов, изучавший строение органов размножения разных видов пчел, установил, что яичник рабочей особи у гигантской пчелы состоит в среднем из 66 яйцевых трубочек, у индийской пчелы — из 17, а у медоносной пчелы — из 10 яйцевых трубочек. Данные о большом числе яйцевых трубочек у индийской пчелы из Уссурийского края подтверждены дальневосточной экспедицией Московского университета (Л. В. Данилова, 1960). Японские ученые Сакагами и Акахира (1958) выяснили, что размеры яичников и число яйцевых трубочек у рабочей особи японской пчелы, относящейся также к индийской пчеле, значительно больше, чем у медоносной пчелы. Эти данные рассматриваются упомянутыми авторами как доказательства более первобытной степени полиморфизма у гигантской (Apis dorsata F.) и индийской (Apis cerana indica F.) пчел.

Большое значение в истолковании современного состояния сообщества медоносной пчелы имеют работы о так называемых переходных формах, т. е. о таких организмах, у которых сочетаются признаки пчел-работниц и маток (Клейн, 1904; Кожевников 1921; Беккер, 1925; Комаров, 1935). Особенно тщательное исследование внешнего и внутреннего строения переходных форм проведено П. М. Комаровым. Он установил два типа переходных форм: переходные формы типа матки и переходные формы типа пчелы-работницы. Первый тип переходных форм стоит ближе к матке, второй — ближе к пчеле-работнице. По всем важнейшим признакам строения (голова, ротовой аппарат, жало, брюшные полукольца, приспособления для сбора пыльцы, головные железы, органы размножения) у переходных форм обнаруживаются черты смешанного характера (рис. 40—44).

Так, по данным Комарова, у нормальных маток число яйцевых трубочек в обоих яичниках колеблется от 269 до 380, у переходных форм типа матки — от 87 до 213, у переходных форм типа пчелы-работницы — от 41 до 323 яйцевых трубочек.

П. М. Комаров провел также наблюдения за поведением переходных форм. В то время как у нормальных маток ярко выражен инстинкт вражды друг к другу, переходные формы типа матки, с числом яйцевых трубочек менее 100, посаженные вместе, не проявляют антагонизма и не вступают в борьбу; они не вылетают также на брачную проигру. При встрече нормальной матки и переходной в борьбе погибает последняя. Переходная форма типа пчелы-работницы не только по внешнему строению, но и по поведению ничем заметно не отличается от пчел-работниц. Из этого следует, что две формы самок медоносной пчелы не являются чем-то законченным, разделенным непереходимыми гранями. Наоборот, при известных условиях кормления личинок, например при переносе рабочих личинок в маточники в возрасте старше трех суток, могут появиться формы с теми или иными признаками промежуточного характера.

При изучении происхождения двух форм самок медоносной пчелы известную помощь оказывают данные исследований биологии смежной группы общественных перепончатокрылых — тропических ос. Рядом авторов (Иммс и др.) выявлено, что у некоторых общественных тропических ос в основании сообщества принимают участие несколько самок-сестер. В умеренной зоне сообщества ос образуются единственной самкой — маткой, а позднее появляются осы-работницы. Предполагается, что многоматочность у общественных ос представляет первичное явление, наблюдающееся и в современную эпоху в тропиках. Переход к одноматочности мог возникнуть в связи с распространением ос в умеренной области, где в условиях более холодного климата оказалось целесообразным перезимовывание одиночных осемененных самок.

Изложенные выше факты из биологии медоносной пчелы и других видов общественных пчел, исследования по переходным формам, по биологии общественных ос и одиночных пчел с зачатками общественной жизни дают основание полагать, что и сообщества предков медоносной пчелы в отдаленную эпоху состояли из одинаковых самок. В дальнейшем вследствие начавшегося разделения в функциях происходила дифференциация одной формы самок на две. Этот процесс углублялся и в силу тех преимуществ, которые оказались у первобытных общественных пчел при начавшемся обособлении двух форм самок, привел впоследствии к более совершенному разделению труда между пчелой-работницей и маткой, наблюдаемому в наше время. Можно согласиться с мнением Кожевникова и других исследователей, что как матка, так и пчелы-работницы представляют собой формы, значительно уклонившиеся от исходных, более примитивных предков.