Одиночные пчелы и происхождение общественной жизни у насекомых

В отличие от общественных насекомых одиночные пчелы живут отдельными особями; при этом родители не вступают в общение со своими потомками. Тем не менее у одиночных пчел обнаруживаются сложные формы заботы о потомстве, выражающиеся в постройке гнезд, добывании пищи, охране гнезда. Знакомство с жизнью одиночных пчел помогает понять, каким изменениям подвергались инстинкты их предков в соответствии с изменениями условий существования. С другой стороны, знание образа жизни одиночных пчел проливает свет на возникновение общественной жизни в мире насекомых, высшей ступенью которой явились сообщества ос, муравьев, медоносной пчелы с их высокоразвитым строительным инстинктом, с разделением на стазы в морфологическом и функциональном отношении, с необычайно сложными инстинктами заботы о потомстве, с удивительными способами общения между взрослыми особями и своеобразными приспособлениями к переживанию неблагоприятного времени года.

Общее число видов всех пчел на земле достигает 20 000, из них описано только 12 000 видов (Фризе, 1922). Из этого числа примерно 550 видов относятся к общественным пчелам, остальные являются одиночными. Хотя одиночные пчелы распространены во всех географических областях, больше всего они населяют места с сухим, теплым или жарким климатом (Аргентина, Восточная Бразилия, Туркмения, Техас, долины Альп, Пиринеев). В средней полосе Советского Союза насчитывается от 200 до 300 видов одиночных пчел, а на юге, например в Средней Азии, более 1200 видов (В. В. Попов, 1950). Немногие из одиночных пчел устраивают свои гнезда на открытых местах, на камнях, под крышами строений, на ветках растений и т. п. Большинство же их поселяется в каких-либо готовых укрытиях (в полых стеблях растений, например тростника, в раковине наземных улиток, соломенных крышах и др.) или в полостях, приготовляемых самими пчелами: в сердцевине стеблей малины, ежевики, ясеня, клена, лещины и др. Пчела-плотница — ксилокопа, пчела-литургус могут выгрызать полости в довольно крепкой древесине. Преобладающая часть пчел устраивает гнезда в грунте, на крутых обрывах, в глинобитных стенах (антофоры, коллеты), в песчаной и супесчаной почве, на опушке и полянах леса.

Наиболее примитивными из всех одиночных пчел являются коллеты. Отсутствие на теле приспособлений для сбора цветочной пыльцы и раздвоенный конец язычка сближают их с осами. Коллеты, по наблюдениям С. И. Малышева, появляются у нас весной. На возвышенном месте с супесчаной почвой эта пчела выкапывает вертикальную нору, или главный ход, до 20 см глубиной, а в конце роет короткий боковой ход, который и используется в качестве ячейки. На стенки ячейки коллет при помощи раздвоенного язычка наносит жидкость, выделяемую изо рта. Она застывает в виде шелковистой пленки, отличающейся значительной устойчивостью (не плавится при нагревании, не растворяется в хлороформе). Когда постройка ячейки заканчивается, коллет приступает к заготовлению корма. Собирая с цветков ивы пыльцу и нектар, он приносит их во рту и зобике и откладывает на дно ячейки. Получается полужидкая кашица из смеси меда и пыльцы. Затем коллет откладывает яйцо на стенку ячейки, а не на заготовленный корм. Это обстоятельство заслуживает внимания по той причине, что у одиночных ос, питающихся нектаром и пыльцой, яйцо также приклеивается к стенке ячейки, в то время как у огромного большинства одиночных пчел яйцо откладывается на корм. После откладки яйца ячейка заделывается крышечкой из той же шелковистой пленки, которой коллет покрывает стенки ячейки. Далее таким же образом отстраиваются другие ячейки, числом до пяти, после чего коллет закрывает гнездо и может начать отстройку гнезда на новом месте.

Пчелы другого рода — прозописы, объединяемые в одно семейство с коллетами, также не имеют приспособлений для сбора пыльцы и приносят пыльцу и нектар на ротовых частях и в зобике. Прозописы устраивают гнезда в полых стеблях растений и других готовых вместилищах. В отличие от описанного выше вида коллетов, прозописы, как и некоторые другие виды коллетов, откладывают яйцо на заготовленную провизию и в этом отношении ведут себя так же, как и преобладающее большинство одиночных пчел. У всех остальных одиночных пчел выработались приспособления в виде хитиновых волосков на теле или корзиночек на задних ножках для сбора и приноса пыльцы. Возникли они одновременно с усовершенствованием строительного инстинкта и других инстинктов заботы о потомстве.

Многие одиночные пчелы, в том числе и антофоры, располагают свои гнезда поблизости друг от друга, благодаря чему в ряде случаев образуются колонии из большого числа гнезд, занимающих площадь в несколько десятков метров.

Сложность поведения одиночных пчел заставляет предполагать, что до современного состояния они дошли через ряд последовательных этапов. На основе сравнительного изучения морфологических особенностей одиночных пчел и ос у исследователей сложилось представление о том, что одиночные пчелы произошли от так называемых сфекоидных, или роющих, ос в отдаленное время, приблизительно около 80 млн. лет тому назад. Представители отряда перепончатокрылых, к которому принадлежат одиночные пчелы, обнаружены в отложениях юрского периода (около 150 млн. лет назад). Вместе с тем известно, что в меловых отложениях найдено много цветковых растений. С достаточным основанием полагают, что эволюция пчел протекала параллельно с эволюцией цветковых растений. С точки зрения естественного отбора для растений важным фактором являлось перекрестное опыление, которое наиболее эффективно осуществлялось насекомыми. Этим и объясняется возникновение и усовершенствование у растений таких приспособлений для привлечения насекомых, как окраска, запах, выделение пыльцы, нектара, особое строение цветка, способствующее перекрестному опылению и препятствующее самоопылению. У насекомых же (преимущественно у перепончатокрылых) вырабатывались приспособления для успешного сбора на цветках растений пищи (нектара, пыльцы), например преобразование ротовых придатков в лижуще-сосущий аппарат, видоизменение переднего отдела кишечника в медовой зобик, развитие на теле приспособлений для сбора пыльцы (щеточка, корзиночка), превосходное развитие органов зрения, обоняния.

Доказательством тесной взаимоприспособленности растений и насекомых являются результаты исследований цветового зрения медоносной пчелы (Фриш), восприятия пчелами ультрафиолетовых лучей (Кюн, Даумер), неравномерного отражения ультрафиолетовых лучей венчиком цветков (Даумер, 1958; Мазохин-Поршняков, 1965).

Важнейшим переломным этапом в эволюции пчел, по-видимому, был переход их осообразных предков от животной пищи к питанию нектаром и пыльцой и к снабжению этими продуктами развивающихся потомков.

Как показано многими исследователями и особенно Малышевым (монография «Перепончатокрылые, их происхождение и эволюция», 1959), осообразные предки пчел прошли через длинный ряд сложных преобразований, прежде чем оказалась возможной эволюция пчелиных с их более совершенной заботой о потомстве. В настоящее время не сохранилось тех групп осообразных перепончатокрылых, от которых произошли одиночные пчелы. Однако, как указывалось выше, среди современных одиночных пчел имеются представители, которые по своей морфологии и поведению близки к сфекоидным осам (коллеты, прозописы), что является подтверждением родственных связей пчел с их осообразными предками.

Особый интерес представляет вопрос о происхождении общественной жизни пчел. У всех общественных пчел родители (по крайней мере мать) живут вместе со своими потомками в одном гнезде и между ними в той или иной форме осуществляется сотрудничество (постройка гнезд, добывание пищи, уход за потомством и др.).

Следует считать обоснованной ту точку зрения, согласно которой пчелиные и другие сообщества возникли в результате постепенного усиления контактов родителей со своими потомками, а не из случайных скоплений, наблюдаемых среди некоторых насекомых. У огромного большинства одиночных пчел самка-мать оставляет гнездо после снабжения ячеек кормом и откладки яйца. Дальнейшее развитие потомков происходит совершенно самостоятельно: здесь полностью отсутствует общение матери с молодым поколением. Однако у одного из видов пчел — галиктов (Halictus quadricinctus) — мать, отложив яйца, улетает не сразу; сидя в норке; она дожидается выхода молоди. В данном случае общение между родительским и дочерним поколением этим и ограничивается. Молодые самки-галикты разлетаются, спариваются с самцами и в одиночку основывают свой гнезда. У другого вида галиктов — Halictus malachurus, по наблюдениям Штоккерта, обнаруживаются зачатки общественной жизни. Перезимовавшие самки галикта малахурус остаются вместе в одном гнезде, в котором откладывают яйца. Около середины июня выходит молодое поколение, состоящее из самок значительно меньших размеров по сравнению с самками-родителями. Вследствие сильного отличия от родителей это поколение было сначала выделено систематиками в самостоятельный вид Halictus longulus — галикт лонгулюс. Все самки лонгулюс не способны к спариванию, вместе с родителями они отстраивают новые ячейки и собирают пыльцу и нектар для снабжения новых потомков. В августе появляется поколение крупных самок малахурус, а также самцов. Осенью старое поколение самок малахурус, все самки лонгулюс и самцы погибают, а молодые плодные самки малахурус перезимовывают совместно. С весны описанный жизненный цикл повторяется.

Поколение самок лонгулюс, не способных к спариванию и откладке яиц, можно рассматривать как рабочих особей в сообществе галикта малахурус. Следовательно, в данном случае налицо возникновение общественной жизни у пчел в ее начальной фазе, показывающей черты некоторого сходства со шмелями, у которых перезимовавшая плодная самка отстраивает весной гнездо, вылетает за нектаром и пыльцой, ухаживает за потомством. Первые поколения шмелей являются рабочими особями, не способными к спариванию и выполняющими обязанности по постройке и охране гнезда, сбору пищи и уходу за расплодом.

Обнаружены факты более примитивного состояния общественной структуры и двух других видов пчел из семейства галиктов — Augochlorella. Весной в гнезде встречаются одна или несколько самок, выполняющих в это время года все функции, включая сбор пыльцы. После вылупления первого поколения остается только одна яйцекладущая самка. Она может отстраивать ячейки и сторожить гнездо, но не вылетает за пыльцой. Другие самки хотя и часто спариваются, редко откладывают яйца, но выполняют все остальные функции. Матки и не откладывающие яйца самки отличаются по размерам, но явных морфологических отличий между ними нет. Следовательно, у данных пчел общественная жизнь проявляется в крайне примитивной форме. Пчела же медоносная во всех отношениях стоит выше галиктов и шмелей. Несмотря на огромную разницу между ними, самый факт возникновения зачатка общественной жизни в группе одиночных пчел и появления ряда фаз усложнения среди сообществ насекомых (осы, муравьи, общественные пчелы) свидетельствуете возможности эволюции общественной жизни до высшей ее ступени, на которой находятся современные сообщества медоносной пчелы и муравьев.

Эволюция общественной жизни пчел проходила под знаком усиления связей между родительским и дочерним поколениями, обусловивших разделение в функциях между ними. В свою очередь, начавшееся разграничение в функциях между матерью и ее потомками привело к морфологической дифференцировке, обособлению двух форм самок и к более совершенному выполнению каждой формой свойственной ей функции.

В неразрывной связи с дифференцировкой форм протекал процесс усиления роли сообщества насекомых как биологической единицы высшего порядка по отношению к членам, ее составляющим. Напротив, самостоятельное значение отдельных особей, входящих в сообщество, постепенно утрачивалось. Структура семьи медоносной пчелы может служить иллюстрацией высшего этапа, достигнутого в эволюции общественной жизни насекомых.

Давно обращено внимание на экономическое значение одиночных пчел в качестве агентов перекрестного опыления многих растений, в том числе таких ценных культур, как красный клевер, люцерна.

Особенно заслуживает внимания факт более успешного по сравнению с медоносной пчелой вскрывания цветков люцерны при посещении их некоторыми видами одиночных пчел.

Согласно исследованиям Института зоологии Академии наук СССР (Попов, 1951) и других учреждений, опылителями люцерны являются некоторые виды таких родов, как галикты, андрены, номии, мелитты, мелитурги, эвцеры, мегахилы.

По наблюдениям Д. В. Панфилова (1951, 1952), перекрестное опыление участков с семенниками люцерны во всех районах Волгоградской области было полностью обеспечено обитающими в природе одиночными пчелами. Всего в Волгоградской области насчитывается более 240 видов одиночных пчел. Из 47 видов пчел, найденных на люцерне, во вскрывании ее цветков и опылении участвуют, по Панфилову, 35 видов. Наибольшую роль в опылении люцерны в окрестностях Камышина играли 11 видов. Ими в 1951 г. опыление люцерны осуществлялось на 85%. Сравнение за два года пчел — опылителей люцерны показало относительное постоянство видового состава одиночных пчел, посещавших эту культуру.

Расширение распашки земель ведет к сокращению мест гнездования одиночных пчел; вместе с тем насаждение полезащитных лесных полос создает благоприятные условия для обитания многих одиночных пчел, в том числе и для опылителей люцерны. В связи с этим семенники люцерны целесообразно закладывать около южных и западных опушек полезащитных полос, вблизи, оврагов, балок, канав, откосов. Можно также устраивать вблизи посевов люцерны удобные для гнездования одиночных пчел места, например канавы с утрамбованной насыпью, обращенной на юг. Таким путем можно добиться увеличения видового и численного состава одиночных пчел, что, несомненно, будет содействовать успешному опылению люцерны.

Контрольные вопросы

1. Что называется полиморфизмом? 2. В чем выражаются различия в строении и выполняемых функциях между маткой и пчелами-работницами? 3. Что представляют собой анатомические и физиологические трутовки? 4. Как объяснить происхождение полиморфизма у медоносной пчелы? 5. По каким признакам переходные формы отличаются от нормальных маток? 6. Как объяснить вывод значительного числа трутней в пчелиной семье? 7. Приведите примеры сообществ насекомых, более просто организованных по сравнению с медоносной пчелой. 8. Под влиянием каких факторов возникла общественная жизнь у насекомых?