Глава I. Медоносные растения и пчелы

Жизнь пчел тесно связана с покрытосеменными (цветковыми) растениями, у которых семя развивается внутри завязи и бывает защищено стенками плода. Растения эти сначала цветут, а затем приносят плод. Плод же завязывается только по наступлении половой зрелости цветка и оплодотворении завязи, то есть когда произойдет слияние в ее семяпочке женской половой клетки (яйцеклетки) с мужской клеткой — спермием.

Рис. 1. Цветок липы: 1 - чашелистики; 2 — лепестки; 3 — плодник (пестик); 4 - тычинки; 5 — пыльники

Чтобы лучше понять этот процесс, разберем строение цветка липы (рис. 1). Внутри этот цветок состоит из плодущих органов (тычинок и пестиков), а снаружи эти органы окружены двумя кольцами видоизмененных листьев, составляющих так называемый околоцветник. Наружное кольцо околоцветника, обычно зеленого цвета, образует чашечку, каждый листик которой называется чашелистиком. Чашелистики не всегда бывают зелеными; они могут быть и ярких цветов, например у фуксии и водосбора. Чашечка служит защитой внутренних, более нежных органов цветка. Второе кольцо листиков околоцветника образует венчик, который выдается из чашечки и обыкновенно бывает ярко окрашен, например в розовый цвет у шиповника, желтый — у лютика и лиловый — у фиалок; каждый листик венчика называется лепестком. Лепестки венчика иногда срастаются, и тогда он называется сростнолепестным. Яркие оттенки венчика делают цветок заметным и привлекают насекомых. Венчик окружает мужские органы цветка — тычинки. Это нитевидные образования, несущие наверху пыльники; каждый пыльник состоит из двух мешочков с двумя гнездами, наполненными мельчайшими, обычно желтыми зернами пыльцы (пылинками), или так называемым цветнем. В центре цветка расположены женские органы — плодники, или пестики (рис. 2).

Рис. 2. Схема строения цветка: 1 - цветоножка; 2 - цветоложе; 3 - чашечка; 4 - венчик; 5 - тычиночная нить; 6 — пыльник; 7, 8, 9 - рыльце, столбик и завязь плодника

Обычно плодник (пестик) имеет форму колбочки и состоит из завязи, столбика и рыльца; иногда столбик отсутствует, и тогда рыльце становится сидячим. Основанием плодника служит завязь, содержащая семяпочки, из которых после оплодотворения яйцеклетки развиваются семена; столбик поднимается из завязи и несет на верхнем своем конце расширенную или утолщенную, иногда раздвоенную, клейкую воспринимающую поверхность, называемую рыльцем.

У большинства растений цветки обоеполые. Но нередки растения, у которых в цветках мы находим либо тычинки, либо пестики. Это растения с однополыми цветками, и если мужские и женские цветки расположены на одном растении, оно называется однодомным, а если на разных — двудомным. Примерами однодомных растений могут служить огурец, тыква, орешник, ольха, дуб. К двудомным растениям принадлежат ива, тополь, хмель, конопля и др.

Есть еще растения, у которых наряду с обоеполыми цветками встречаются и однополые, причем распределяются они на растениях в разных комбинациях. Такие растения носят название многодомных или многобрачных. К этой группе относятся многие виды кленов, ясень, гречиха, дыня, подсолнечник и др.

Плод образуется только в цветках, которые имеют плодник. Для образования плода необходимо, чтобы пыльца в пыльниках тычинок созрела. Затем созревшая пыльца тем или другим способом должна попасть на рыльце плодника и здесь прорасти, образовав так называемую пыльцевую трубку. Этот процесс называется опылением. Когда пыльцевая трубка врастет в столбик плодника и проникнет в завязь, произойдет слияние ядра вышедшей из пыльцевой трубки мужской половой клетки (спермия) с ядром женской половой клетки — яйцеклетки. Это и будет процесс оплодотворения. Короче говоря, для семяобразования нужно сначала опыление, а после него оплодотворение.

Опыление есть не что иное, как перенесение пыльцы с пыльников на рыльце плодника. Если пыльца попадает с собственного цветка и прорастает в завязь, то происходит самоопыление; если же пыльца принесена с другого растения, то происходит перекрестное опыление.

Рис. 3. Рыльце столбика (сильно увеличено): а — пыльца еще не попала; б — с пыльцой

Перекрестное опыление совершается в природе при помощи ветра или насекомых, которые заносят пыльцу на рыльца пестиков. Растения, опыляемые ветром, называются ветроопыляемыми или анемофильными, а растения, опыляемые насекомыми, называются насекомоопыляемыми или энтомофильными. Если растения опыляются преимущественно пчелами, их называют пчелоопыляемыми.

Рыльце плодника обычно имеет неровную поверхность, усаженную сосочками, волосками, выростами и к моменту попадания на нее пыльцы выделяет клейкую жидкость; благодаря этому зерна пыльцы прилипают к нему (рис. 3) и легко на нем удерживаются.

К этому моменту первичная материнская клетка пылинки делится на две дочерние клетки. Одна из этих клеток-сестер называется вегетативной, а другая (меньшая) - генеративной. В сухой пылинке обе сестринские клетки находятся в состоянии покоя, но после того, как пылинка попадает в благоприятную среду, она прорастает; из пор внешней оболочки ее (экзины) выпячивается наружу внутренняя оболочка (интина) и образует так называемую пыльцевую трубочку, в которую переходит все содержимое пылинки.

Пыльцевая трубочка растет вниз по каналу столбика или по особой проводящей ткани в столбике, получает от последнего питание и достигает в конце концов завязи (рис. 4).

Рис. 4. Прорастание пыльцы на рыльце плодника яблони, образование спермиев и продвижение их к яйцеклетке: 1 — рыльце с проросшими пыльцевыми зернами; 2 — столбик; 3 — пыльцевая трубка; 4 — семяпочка; 5 — яйцеклетка; 6 — зародышевый мешок; 7 — пыльцевое зерно; 8 — пыльцевая трубка; 9 — спермин; 10 — вегетативное ядро

Содержимое пылинки (протоплазма с вегетативным ядром и генеративная клетка) переходит в растущий кончик пыльцевой трубочки, где генеративная клетка делится на две, поэтому в протоплазме пыльцевой трубочки можно различить: у растущего конца ее вегетативное ядро, которое постепенно разрушается, а позади него — две генеративные клетки, отличающиеся большей компактностью и вытянутой формой; это и будут так называемые спермин. Бывают случаи, что спермин идут впереди вегетативного ядра или рядом с ним, а иногда, как у хлопчатника, вегетативное ядро вообще не попадает в пыльцевую трубку, то есть до этого оно уже исчезает. Достигнув завязи, пыльцевая трубка проникает в семяпочку, в так называемый зародышевый мешок, через невидимое для глаза отверстие (микропиле), и очень редко другими, окольными путями. Содержимое пыльцевой трубочки изливается в полость зародышевого мешка вблизи яйцевого аппарата или непосредственно в те или иные элементы его. Очень часто при этом разрушаются одна или обе синергиды - вспомогательные клетки, лежащие с двух сторон яйцеклетки в зародышевом мешке покрытосеменных растений.

В этот момент из пыльцевой трубки выходят два спермия, на которые распалась генеративная клетка еще в пылинке или уже после деления в пыльцевой трубке; один из спермиев направляется к ядру яйцеклетки, другой — к вторичному ядру зародышевого мешка и сливаются с ними. Происходит так называемое двойное оплодотворение.

В результате оплодотворения яйцеклетка превращается в зародыш семени, вторичное ядро зародышевого мешка — в белок семени, или эндосперм, семяпочка — в семя, а завязь, хранящая семена, — в плод.

Понятия «опыление» и «оплодотворение» часто отождествляют, хотя это два разных процесса. Между опылением и оплодотворением, то есть слиянием половых клеток, проходит больший или меньший промежуток времени. У каучуконосного одуванчика (кок-сагыз) этот процесс протекает в течение 20—30 минут; у одной из ястребинок длится 45—90 минут, у хлопчатника — 18—20 часов, у плодовых — до нескольких суток, а у ряда других растений несколько недель и даже месяцев.

При опылении пчелами на рыльце плодника попадает смесь пыльцы, а оплодотворит завязь не любая попавшая на рыльце пылинка смеси, а именно та, которая даст наилучший жизненный эффект в смысле результатов оплодотворения. Опыты Научно-исследовательского института плодоводства имени И. В. Мичурина показали, что опылению плодовых смесью пыльцы дает более жизненное потомство. В этом еще одно преимущество медоносных пчел как опылителей культурных растений.

Рис. 5. Разностолбчатость у дербенника-плакуна: 1 — цветок с очень длинным плодником и короткими тычинками; 2 — цветок с плодником средней величины; 5, 4 — цветки с коротким плодником и очень длинными тычинками

Говоря об опылении и оплодотворении покрытосеменных растения, следует подчеркнуть, что природа отдает предпочтение перекрестному опылению. У растений существует ряд интереснейших приспособлений в устройстве цветка, которые обеспечивают перекрестное опыление.

Такова, например, дихогамия (неодновременное созревание тычинок и плодников в одном и том же цветке). Раннее вскрытие пыльников, когда рыльца столбиков еще не готовы к восприятию, называется протерандрией. Более раннее созревание рыльца при еще невскрывшихся пыльниках носит название протерогинии. У подсолнечника и смолевки сначала созревают тычинки, а затем плодник (протерандрия); у сердечника лугового и подорожника сначала созревает плодник (протерогиния). Протерандрия встречается в природе гораздо чаще, чем протерогиния.

К приспособлениям для перекрестного опыления относится еще гетеростилия, то есть разностолбчатость (нити тычинок и столбики неодинаковой длины). Дербенник-плакун имеет цветки даже трех видов — с короткими, средними и длинными столбиками и тычинками, причем наилучшие результаты оплодотворения получаются в том случае, когда перекрестное опыление происходит при взаимодействии тычинок и пестиков одинаковой длины, следовательно принадлежащих разным цветкам и разным растениям, так как на каждом растении находится только одна форма цветка (рис. 5 и 6).

Рис. 6. Схема перекрестного опыления у дербенника-плакуна: пыльца с длинных тычинок попадает на рыльца длинных плодников, с тычинок средней величины — на рыльца таких же плодников и с коротких тычинок — на рыльца коротких плодников

Гречиха имеет два вида цветков: с коротким столбиком и длинными тычинками, с длинным столбиком и короткими тычинками (рис. 7). Это ставит гречиху в совершенную зависимость от пчелы как переносчицы пыльцы. Гетеростилия наблюдается также у первоцвета (рис. 8).

Рис. 7. Разностолбчатость (гетеростилия) в цветках гречихи

У бобовых цветки устроены так, что крылья венчика, прикрывая друг друга, не позволяют тычинкам и столбику с рыльцем выйти наружу до тех пор, пока на цветок не сядет насекомое (шмель, пчела); после этого лепестки цветка отодвигаются (чаще всего усилиями насекомого), а тычинки и столбик плодника получают возможность подняться кверху. При этом столбик, прикасаясь рыльцем к брюшку насекомого, получает приставшую к насекомому при посещении им других цветков пыльцу, а тычинки этого цветка, в свою очередь, снабжают насекомое своей пыльцой. У люцерны посевной это явление носит название триппинга и наблюдается иногда не только под воздействием насекомых, но и высокой температуры воздуха.

У шалфея, орхидей, вьющейся фасоли и др. имеется специальный механизм, приводимый в движение насекомым, в силу чего пыльник, хранивший до того времени пыльцу в закрытом состоянии, получает возможность высыпать свое содержимое на спинку насекомого для перенесения ее на другой, более зрелый цветок.

Для растений, опыляемых насекомыми, характерна яркая окраска венчика, делающая эти растения издали заметными для насекомых. Мелкие цветки бывают обычно собраны в крупные, хорошо заметные соцветия (у дягиля, подсолнечника). Краевые бесплодные цветки соцветий-корзинок у сложноцветных привлекают насекомых, опыляющих более мелкие и невзрачные цветки внутри корзинки, которые приносят плод.

Ныне установлено (Мазохин-Поршняков, 1965), что пчелы могут различать форму и узнавать как простые фигуры (круг, треугольник), так и сложные, например звездчатые с разным числом лучей. Пчелы отличают также объемные предметы от плоских. Они широко пользуются в своей жизни цветовым зрением и различают оранжевые, желтые, зеленые ультрафиолетовые и многие другие излучения. Цветовое зрение пчел по своей сложности близко к зрению человека, но пчелы различают спектр с длиной волн от 300 до 650 ммк, тогда как человек воспринимает цвета, имеющие длины волн от 400 до 700 ммк. Пчелы очень чувствительны к невидимым для человека ультрафиолетовым лучам. Восприятие окраски цветков растений у пчел иное, чем у человека.

Рис. 8. Цветки и схема опыления у первоцвета: 1 — цветок с длинным плодником и короткими тычинками; 2 — цветок с коротким плодником и длинными тычинками; 3 — пыльца с длинных тычинок переносится на рыльце длинного плодника и с коротких тычинок на рыльце короткого плодника

Во время полета пчелы используют не только наземные визуальные ориентиры, но и положение солнца по отношению к улью и месту взятка. Не меньшую роль играют и различные запахи цветков, действующие на обоняние насекомых и помогающие им разыскать нужное растение.

Какова же роль разнообразных форм, приспособлений, окраски и запахов цветка?

Их цель — привлечь насекомых, обеспечить опыление и оплодотворение. Установлено, что на долю пчел приходится около 75—80% опыленных цветков. В этом и заключается полезное взаимодействие пчел и растений, разводимых человеком и нуждающихся в перекрестном опылении насекомыми (Шванвич, 1926; Алпатов, 1946).

Для практики важно, что из растений, посещаемых медоносными пчелами, только те имеют значение для пчеловодства, которые выделяют нектар в достаточно большом количестве и у которых этот нектар доступен пчелам. Число таких видов сравнительно невелико, их не более 300 на территории Советского Союза. Число же растений, ежегодно дающих большой взяток, и того меньше.

В каждой местности наиболее медоносны те растения, которые соответствуют данному климату и более приспособлены к имеющимся условиям обитания. Но даже в одной и той же местности нектароносность многих известных медоносов сильно колеблется по годам, и бывают сезоны, когда ни липа, ни гречиха, несмотря на обильное цветение, совершенно не дают меда. Это зависит от сложившихся микроклиматических условий, а также от различных нарушений со стороны внешних факторов, которые влияют на нормальную жизнедеятельность растений. Таковы резкие изменения погоды во время цветения, неправильный уход, слабая агротехника у культурных растений и т. д.

Но при всем этом надо всегда помнить, что огромное количество нектара в растениях пропадает, оставаясь несобранным из-за недостатка пчел или неумелого их использования. Множество фруктовых деревьев, ягодных кустарников и других сельскохозяйственных растений опыляется далеко не совершенно вследствие того, что поблизости нет достаточного количества пчел для собирания цветочного нектара, а следовательно, и производства опыления. Между тем товарная продукция пчеловодства сильно возросла бы при наличии пчел близ посевов насекомоопыляемых сельскохозяйственных растений и одновременно увеличился бы урожай этих растений от опыления пчелами.

Собирая с растений нектар и пыльцу, пчелы переносят их в улей и перерабатывают нектар в мед, а пыльцу — в пергу, или хлебину. Мед и перга идут на корм взрослым пчелам для поддержания их жизнедеятельности и для выделения воска, а также на корм пчелиной детке (личинкам) в виде молочка и кашицы, вырабатываемых пчелами-кормилицами под влиянием ферментов слюнных желез. Общее количество меда, потребляемого пчелиной семьей в течение года, составляет примерно 90 кг.

Излишек меда сверх 90 кг и часть выделенного пчелами воска составляют товарную продукцию пасеки. Величина излишка не всегда одинакова и колеблется по годам. Задача социалистического пчеловодства — сделать устойчивой и достаточно высокой товарную продукцию пасек.

В настоящее время в СССР в пользовании совхозов, колхозов, у других государственных и кооперативных учреждений и у пчеловодов-любителей имеется 10,5 млн. пчелиных семей. Это составляет одну четвертую часть всех пчелиных семей на земном шаре. Ежегодно в СССР производится 250—300 тыс. тонн меда и 3,5—3,9 тыс. тонн воска, не считая других побочных продуктов пчеловодства, которые используются в медицине (маточное молочко, пчелиный яд и др.) и некоторых отраслях промышленности (прополис).

Если оценить собираемую в нашей стране пчеловодную продукцию, а также получаемые от пчел рои (прирост новых семей) на деньги, то общая стоимость ее составит около миллиарда рублей ежегодно. Это и будет прямой доход от пчеловодства медом, воском и роями, который получает социалистическое сельское хозяйство от использования нектара с медоносной растительности.

Но значение пчеловодства, как уже говорилось выше, заключается не только в получении прямой продукции. Значительно большую роль медоносная пчела играет в поднятии урожайности полей, садов и бахчей, и прирост урожая от пчелоопыления в денежном выражении намного превосходит прямой доход от меда, воска и роев.

Следует отметить, что при опылении растений пчелами повышается не только количество, но и качество урожая. В большинстве случаев, например, плоды яблонь и груш, развившиеся в результате перекрестного опыления пчелами, бывают лучшей формы и окраски, большего размера, чем те, которые являются результатом самоопыления. Плоды получаемые при перекрестном опылении, обычно содержат больше семян, раньше завязываются, раньше начинают расти и прочнее держатся на дереве.

Там, где имеются посевы гречихи на больших площадях, много раз было замечено, что годы неурожая гречихи обычно совпадают с годами неурожая меда. Когда по причине плохой погоды (дожди, холода, суховеи) пчелы не посещают гречишных полей в период их цветения, урожай гречихи сильно снижается или его не бывает совсем.

Еще в старой России известный агроном И. II. Клинген своими опытами на нынешней территории Орловской и Брянской областей показал, что красный клевер, который посещали пчелы, дает в 2,5 раза больше семян, чем те участки, на которых пчел не было.

Впоследствии решающая роль пчел в повышении урожая многих энтомофильных сельскохозяйственных культур была подтверждена многочисленными опытами, которые проводились под руководством проф. А. Ф. Губина.

В Приуралье, в районе Кунгура, например, оказалось, что на тех участках красного клевера, где были поставлены пчелы, с гектара получили 6—7,5 ц семян; на участках же, где пчел не было, а работали другие насекомые, семян получилось только около 3 ц; наконец, на тех участках, где были исключены всякие насекомые, не оказалось никакого урожая семян клевера.

Возьмем, далее, подсолнечник. Многочисленные наблюдения подтверждают, что на близких к пасекам участках урожай семян этой культуры всегда бывает выше, чем на отдаленных.

Опыты, проведенные в Научно-исследовательском институте пчеловодства, показывают, что подсолнечник, опыленный пчелами, дал 85,3% полных семян, изолированные же проволочной сеткой цветки подсолнечника дали только 40%, а марлей — 14,2%. Различным оказался и вес семян: например, вес 1000 семян, полученных в результате опыления пчелами, был равен 60,2 г, а изолированных проволочной сеткой и марлей соответственно 38,2 и 28,4 г.

Многие тепличные хозяйства, выращивающие огурцы, совсем отказались от ручного опыления и перешли на опыление пчелами, благодаря чему получают огромную экономию.

Опыт Первой овощной фабрики под Москвой (Марфино) показывает, что в результате работы пчел в теплицах с 1 га получается огурцов на 110 ц больше, чем при ручном опылении. Это имеет громадное значение, тем более что пчелы полностью заменяют при этом дорогостоящий ручной труд по опылению.

Большая роль принадлежит пчелам также в повышении и улучшении качества урожая некоторых цитрусовых и других субтропических культур. Можно было бы привести еще много примеров, убедительно доказывающих пользу медоносных пчел для культурных растений. Примеры эти столь многочисленны и авторитетны, что ни у кого не вызывают сомнений в огромной роли пчел в повышении урожаев гречихи, подсолнечника, рапса, горчицы, кориандра, семенников трав, плодовых, ягодных, бахчевых культур и многих других.

Использование пчел на посевах культурных растений должно стать одним из непременных факторов высокой агротехники, так как медоносная пчела является лучшим опылителем культурных растений.

Ведь с интенсификацией земледелия, ростом культурной обработки почвы, настойчивой борьбой с сорняками и вредителями дикие насекомые-опылители неизменно и почти катастрофически исчезают и все больше уступают свою роль в опылении культурных растений медоносной пчеле. Роль эта увеличивается еще и тем, что ранней весной пчела является единственным массовым насекомым. Шмели, одиночные пчелы и другие насекомые появляются только в единичных экземплярах, так как они не перезимовывают большими сообществами, численность их сильно колеблется в зависимости от условий ранней весенней погоды. В мае и июне каждый улей населяют в среднем от 20 до 30 тыс. пчел.

Высчитано, например, чтобы собрать 1 кг меда, пчела должна посетить 2 млн. цветков белой акации или 5 млн. цветков эспарцета. Для собирания одной ноши нектара пчела посещает в среднем 91 цветок гречихи или (по Амбрустеру) 144 цветка мышиного горошка, 3—4 цветочных головки одуванчика, а для сбора 1 кг меда она должна в таком случае посетить около 1,5 млн. цветков гречихи, 125 тыс. цветочных головок одуванчика и 5 млн. цветков мышиного горошка.

Из приведенного приблизительного подсчета легко представить себе роль пчел в перекрестном опылении растений. И при этом надо учитывать еще, что на хорошо ведущихся пасеках пчелы содержатся обычно большими семьями, и поэтому посещение ими цветков еще более усиливается. Кроме того, пасеки можно подвозить непосредственно к посевам насекомоопыляемых культур.

При исчислении размера пасеки, требующейся для опыления хорошо посещаемых полевых растений, исходят, с одной стороны, из количества цветков и среднего числа посещений пчелами одного цветка, обеспечивающего полноту их опыления; с другой стороны, учитывают производительность посещений пчелами цветков этих растений. Так, например, подсолнечник на 1 га посева в среднем за период цветения ежедневно имеет до 4 млн, распустившихся цветков, причем в дни максимального цветения это число увеличивается вдвое. Не каждое посещение пчелой цветка вызывает его опыление. Пчела может прилететь на цветок без пыльцы или во время посещения цветка не задеть рыльца столбика и пр. Исследования показали, что для большинства растений в среднем требуется около трех и даже шести посещений пчелами каждого цветка, чтобы обеспечить их опыление. Следовательно, на каждый гектар посева подсолнечника в среднем ежедневно должно приходиться не 4 млн. посещений, а в 3—6 раз больше.

Зная, какое количество цветков ежедневно посещают пчелы одной семьи, легко подсчитать, сколько пчелиных семей требуется для опыления 1 га данной культуры. Такие учеты показали, что для опыления различных культур требуются пасеки следующего размера (из расчета на 1 га посева): подсолнечник — 0,5—1 пчелиная семья, гречиха — 2—3, эспарцет — 3—4, бахчевые — 0,25—0,5. Яблоневые сады — 50 семей на каждые 25 га сада на расстоянии не далее 500 м группа от группы.

При определении размера пасек необходимо обязательно учитывать размеры площадей под посевами, так как чем меньше площадь посева, тем больше пчел будет разлетаться на другую растительность.

Разработанный в СССР метод повышения урожайности энтомофильных растений путем организации опыления их медоносными пчелами в настоящее время широко применяется в колхозах и совхозах нашей страны и за рубежом.

В США, например, пчел используют на опылении клюквы, яблони, вишни, сливы, дыни и многих других культур. А для опыления люцерны ведут специальную селекцию пчел, склонных к сбору пыльцы только с люцерны.