Пищеварение

Для получения энергии, построения и восстановления тканей пчеле, как и другим животным, требуется пища, содержащая углеводы, жиры, белки, воду, минеральные соли и витамины. За счет углеводов, жиров и белков организм пчелы получает энергию. Витамины, минеральные соли, вода хотя и не служат источником энергии, но необходимы для нормального хода физиологических процессов Питательные вещества после поступления в кишечник, вступая в химические реакции, расщепляются на более простые составные части; эти простые элементы идут на построение тканей организма 1 пчелы. Некоторые вещества окисляются, в результате чего выделяется энергия, необходимая для осуществления разных процессов: движения, образования тепла и др.

Медоносные пчелы принадлежат к насекомым с узкоспециализированным питанием. В естественных условиях они питаются нектаром цветков, который в улье превращают в мед, и пыльцой, запас которой, сложенный в ячейки, хранится в улье в виде перги. Превращение нектара в мед сводится к расщеплению сложных Сахаров на простые и удалению избыточного количества воды. Концентрированный и запечатанный мед не подвергается длительное время брожению, а простые сахара легче усваиваются организмом пчелы.

Мед представляет собой источник углеводного корма для пчел, достаточный для длительного поддержания жизни взрослых пчел.

Пыльца — основной источник белка, жира, минеральных солей и витаминов. Белково-витаминное питание необходимо взрослым пчелам в первую половину их жизни, когда они занимаются воспитанием личинок, выделяют воск при постройке сотов, кормят матку молочком.

Принесенную в улей пыльцу в виде обножки пчела посредством шпорца на конце голени средней ноги выталкивает в ячейку. Ульевые пчелы утрамбовывают обножку головой. Когда заканчивается укладка и уплотнение обножки (ячейка не заполняется доверху), пчелы заливают ее медом; сахара меда под действием бактерий бродят, вследствие чего образуется молочная кислота — хорошее консервирующее вещество. Переработанная в улье пыльца называется пергой. Для полного развития одна пчела потребляет около 0,1 г перги. Следовательно, для сильной пчелиной семьи, в которой за весенне-летний сезон выводится до 200 тыс. пчел, требуется 20—30 кг пыльцы.

Органы пищеварения пчелы включают пищеварительный канал, ротовые придатки и систему желез. Ротовые придатки были рассмотрены выше.

Пищеварительный канал представляет собой трубку, которая начинается ротовым и оканчивается анальным отверстием. Выделяют три его отдела: переднюю кишку, где происходит прием и временное хранение пищи; среднюю, где пища переваривается; и заднюю кишку, в которой скапливаются остатки непереваренной пиши. Передний и задний отделы возникают в процессе эмбрионального развития из наружного зародышевого листка (эктодермы), поэтому все отделы кишечника, возникшие из эктодермы, с внутренней стороны выстланы хитиновым покровом. Средний отдел кишечника развивается из внутреннего зародышевого листка (энтодермы) и лишен хитиновой оболочки.

Передняя кишка пчелы включает глотку, пищевод, медовый зобик и клапан. Глотка расположена в голове. Пищевод представляет собой тонкую узкую трубку, которая поднимается вверх между надглоточным и подглоточным нервными узлами, проходит между мускулами груди к брюшному стебельку и через него попадает в брюшко. Мускулы стенки пищевода, совершая перистальтические движения, проталкивают проглоченную пищу в медовый зобик. Какого-либо пищеварительного значения пищевод не имеет; он служит лишь трубкой, пропускающей пищу в медовый зобик. Последний служит резервуаром, в который пчела собирает нектар, а также набирает мед при переносе его внутри гнезда. Сокращаясь, мускулы медового зобика сжимают его содержимое, выдавливая жидкость наружу через пищевод и хоботок. Пчела таким образом может в улье отдать принесенный корм другим пчелам или сложить его в ячейку.

В медовом зобике происходят первые процессы разложения пищи — гидролиз углеводов под влиянием секрета с ферментами, выделяемого специальными железами. Медовый зобик соединен со средней кишкой посредством клапана, который устроен так, что пропускает корм только из зобика в кишку. Клапан регулирует поступление пищи из медового зобика в среднюю кишку, служит как бы фильтром, очищающим нектар от пыльцевых зерен, и выполняет роль клапана, предупреждающего возможность обратного тока пищи.

За медовым зобиком расположена большая средняя кишка, внутрь переднего конца которой входит рукав промежуточного клапана. Средняя кишка имеет толстые стенки, образующие многочисленные, видимые снаружи складки (от 50 до 90). В глубине этих складок происходит размножение железистых клеток, которые выделяют ферменты, необходимые для переработки пищи. Путем сокращения внешнего слоя мускульных волокон (перистальтика) пищевой комок продвигается из передней части средней кишки к задней. Передний и задний отделы средней кишки выполняют разные функции: передний — секреторную, задний — всасывающую. Пища в средней кишке не соприкасается непосредственно с эпителиальными клетками. К стенкам средней кишки прилегает студенистая оболочка, которая выстилает слоями изнутри всю среднюю кишку, отделяя ее от пищевой массы. Эта студенистая оболочка носит название перитрофической мембраны (пм).

Средняя кишка сужается в заднем конце, образуя пилорический клапан с пучком кольцевых мускулов, пропускающий непереваренные остатки пищи в заднюю кишку. В суженной части средней кишки находятся многочисленные отверстия выводных протоков мальпигиевых сосудов.

Задняя кишка состоит из тонкого и толстого (прямого) отделов. Первый имеет вид тонкой трубки, покрытой снаружи мускулатурой. Внутри нее имеются зубчики, направленные назад; благодаря им при перистальтике ускоряется передвижение кала в толстую кишку.

Толстая кишка имеет вид объемистого хитинового мешка, покрытого снаружи мышечным слоем. Когда она пуста, стенки ее спадают. При заполнении она сильно расширяется и может вместить до 45—50 мг кала, что составляет половину массы пчелы. Такая большая емкость прямой кишки имеет важное приспособительное значение, дающее возможность медоносной пчеле переносить длительную зимовку на севере, не испражняясь.

В стенках передней части толстой кишки расположены в виде шести утолщений ректальные железы. Секрет этих желез и в первую очередь фермент каталаза поступает во внутреннюю полость толстой кишки и препятствует брожению и загниванию кала.

Головные и грудные железы. У пчелы имеются железы, расположенные в голове и частично в груди. Некоторые из них имеют непосредственное отношение к пищеварительным процессам.

Мандибулярные (верхнечелюстные) железы расположены в голове, у основания мандибул; они имеют вид двухлопастных мешочков, проток их открывается в месте прикрепления мандибул к голове. Мандибулярные железы рабочей пчелы секретируют вещество, входящее в состав молочка, которым пчелы вскармливают молодых пчелиных и трутневых личинок, а личинку матки кормят в течение всей личиночной жизни. Мандибулярные железы матки, которые являются наиболее крупными по размерам, секретируют так называемое маточное вещество, которое слизывается пчелами с тела матки и распределяется между всеми рабочими пчелами. Маточное вещество, потребляемое пчелами, тормозит развитие яйцеклеток в яичниках рабочих пчел и задерживает проявление инстинкта роения.

В голове пчелы впереди и позади зрительных лопастей головного мозга располагаются гипофарингеальные (глоточные) железы, отличающиеся от других желез значительной длиной. Они состоят из многочисленных альвеол, впадающих в протоки. Протоки открываются на гипофарингеальной пластинке. Гипофарингеальные железы выделяют секрет, являющийся одной из составных частей молочка. Кроме того, они секретируют фермент инвертазу, играющую огромную роль при расщеплении сложного тростникового сахара нектара на простые сахара, характерные для меда.

У маток и трутней гипофарингеальных желез нет; это связано с тем обстоятельством, что ни матка, ни трутни не принимают участия в переработке нектара в мед и в уходе за личинками.

Заднеголовная железа расположена в голове позади мозга. Она состоит из многочисленных мешочков, от которых отходят выводные протоки. Соединяясь в небольшие группы, выводные протоки впадают в одну общую трубочку. Железа очень слабо развита у трутня, но хорошо у рабочей пчелы и особенно у матки.

Исходя из того, что секрет заднеголовной железы содержит жир, полагают, что она выделяет жиропедобные вещества для смазывания трущихся хитиновых частей хоботка. Более развитые железы у рабочей пчелы по сравнению с трутнем легко объяснить тем объемом работ, которые она выполняет хоботком как в улье, так и в поле. Значение этой железы у матки неясно.

Грудная железа образует два скопления клеток продолговатой формы в груди пчелы между мускулами. Железа имеет резервуары треугольной формы, от которых отходит общий выводной проток, далее соединяющийся с протоком заднеголовных желез. Грудная железа в одинаковой степени развита у матки, трутня и рабочей пчелы.

Секрет грудной железы, имеющий нейтральную или щелочную реакции, по-видимому, участвует в пищеварении пчелы. Доказано, что секрет железы увлажняет язычок и ложечку на хоботке, растворяя таким образом кристаллики сахара.

Заднеголовная и грудная железы образуются из щелкоотделительной железы личинки и имеют общий выводной проток, эти железы объединяют общим названием нижнегубной (лабильной) железы, по месту выхода ее выводного протока.

При питании сахаром пчелы смачивают его слюной, растворяют и всасывают через хоботок в растворенном виде.

Пищеварение. Корм пчелы состоит из сложных химических соединений. Он может быть усвоен организмом пчел без предварительной переработки, которая осуществляется под влиянием ферментов, вырабатываемых в специальных клетках слюнных желез, желез средней кишки и др. В процессе пищеварения принимают участие следующие ферменты: инвертаза, расщепляющая тростниковый сахар на плодовый и фруктовый; амилаза, расщепляющая крахмал; гликогеноза, расщепляющая гликоген; липаза, действующая на жиры; протеаза, пепсин и трипсин, разлагающие белки. Кроме того, ряд ферментов поступает в пищеварительную систему пчелы вместе с пыльцой. Некоторую роль в образовании ферментов, возможно, играют микроорганизмы кишечника.

При всасывании жидкого корма одновременно с ним из глоточной и грудной желез поступает секрет, содержащий инвертазу и амилазу, которые начинают действовать на принятую пищу уже в переднем отделе кишечника. Однако основные процессы пищеварения и всасывания продуктов переработки пищи протекают в средней кишке пчелы.

Моносахариды непосредственно всасываются стенками этого отдела кишечника без всякой обработки. Дисахариды под действием инвертазы расщепляются на глюкозу и фруктозу, крахмал амилазой превращается в дисахариды, а затем другими ферментами в моносахариды. В этом же отделе кишечника пчелы происходит омыление жиров липазой и расщепление белков ферментами протеазой, пепсином и трипсином до аминокислот. Задний отдел кишечника в пищеварении играет небольшую роль, так как ферменты здесь не выделяются. В заднем отделе частично продолжаются процессы разложения пищи под действием ферментов, выделенных в предыдущих отделах кишечника.

Продукты, образующиеся в результате пищеварения, проникают в эпителиальные клетки средней кишки, откуда попадают в кровь и разносятся к клеткам различных органов и тканей пчелы.