Происхождение пчелиной семьи

Согласно общепринятой в настоящее время концепции, наземные насекомые произошли от водных предков. Смена среды обитания произошла еще в конце периода палеозойской эры (около 250 млн. лет назад). Формирование ныне обитающих на земле насекомых шло на суше. Поскольку цветковые растения оказали решающее влияние на формирование пчелиных, то, по-видимому, этот процесс начался 100—150 млн. лет назад.

Общественная организация зародилась и стала развиваться уже у наземных форм насекомых. По данным палеонтологических исследований, появление общественных насекомых относится ко второй половине мезозойской эры (100—150 млн. лет назад).

Появление общественной организации у насекомых как относительно новой формы жизни не означает, что она превосходит одиночную. Как та, так и другая форма достигли к настоящему времени высокого совершенства. Но механизм жизнеобеспечения, устойчивость к условиям среды и способность к расселению достигается у них различными средствами, что связано с существенными различиями путей их филогенетического развития. Так, лишь благодаря жизни семьями ряд видов, и в том числе медоносные пчелы, сумели занять широкий ареал. В отличие от этого широкое расселение одиночных насекомых стало возможным благодаря развитию у них индивидуальных приспособительных свойств, например способности впадать в диапаузу при неблагоприятных экологических условиях, чего нет (не было или лишились в процессе развития общественного образа жизни) у общественных пчел.

Общественную организацию следует рассматривать лишь как одну из форм жизни насекомых. Анализируя происхождение семьи общественных насекомых и эволюцию общественной организации, нет никаких оснований считать, что к такому образу жизни должны прийти или идут все насекомые. Этого нельзя сказать даже в отношении ныне существующих полуобщественных форм.

Из 34 отрядов класса насекомых общественный образ жизни ведут представители двух Isoptera (термиты) и Hymenoptera (перепончатокрылые). При этом только класс термитов полностью общественные насекомые. В отличие от этого в отряде перепончатокрылых лишь одно надсемейство Formicoidea (муравьи) состоит полностью из общественных видов. Как уже отмечалось выше, у пчелиных большая часть видов — одиночные насекомые. Наличие многочисленных переходных форм между одиночной и общественной позволяет проследить закономерности эволюции общественной жизни.

Жизненный цикл одиночных пчел выглядит в общих чертах следующим образом. Оплодотворенная самка в естественном или специально возводимом укрытии сооружает гнездо. Доставляет в него запас питательных веществ для будущего потомства. Откладывает яйца так, чтобы развивающиеся особи могли пользоваться запасенным для них кормом. Они, достигнув стадии имаго (взрослого состояния), сразу же покидают гнездо или перезимовывают в нем.

Если принять, что многоячеистая конструкция гнезда представителей пчелиных, ведущих одиночный образ жизни, ближе к устройству гнезда медоносных пчел, то следует отнести к наиболее отдаленным от них виды, выращивающие потомство в одной общей камере. Такие гнезда обнаружены у некоторых видов мегахилид. Например, Matallinella atroeaerulea использует для гнезда небольшую, открытую с одной стороны неглубокую полость в древесине. Самка пчелы заполняет эту полость цветочной пыльцой, смешанной с нектаром. По мере заполнения полости кормом пчела откладывает в него яйца. Развивающиеся личинки (их бывает в среднем около семи) поедают находящийся вокруг них корм. В результате освобождается место для коконов, которые располагаются в гнезде хаотично (В. Радченко, 1978). Также не строят ячеек представители другого вида одиночных пчел Braunsapis sauteriella, обнаруженных на о. Тайвань. Эти пчелы гнездятся в стеблях травянистых растений. Их гнездо представляет собой полость без перегородок, суженную к входу. Перед входом пчелы часто выгрызают вторую расширенную полость, служащую, по-видимому, местом, в котором пчела разворачивается. В гнездах типичных одиночных пчел развивающиеся особи не взаимодействуют между собой. Закончившие развитие не заботятся о развивающихся. С ними не взаимодействуют развивающиеся особи даже в том случае, если не закончившие развитие оказываются на их пути и мешают выходу из гнезда. В таких ситуациях, по наблюдениям Ж. Фабра (1962), проведенных на различных видах осмий, развивающаяся особь прогрызает отверстие в боковой части растения (выходит через стенку) или проделывает обходной путь. Если этот путь проходит через соседнюю ячейку, то пчела не прикасается к кокону развивающейся особи.

Как некоторый элемент внутригнездового взаимодействия можно рассматривать поведение осмий (Osmia rufa), закончивших постэмбриональное развитие, с развивающимися особями. Замечено, что первые могут пощипывать мандибулами вторых, находящихся еще в коконах. Это, видимо, активизирует развитие их (A. Raw, 1972). Описанный акт взаимодействия вероятнее всего связан со стремлением поскорее покинуть гнездо, чему мешают находящиеся на пути их выхода особи, не закончившие постэмбриональное развитие. Это и могло стимулировать начальные этапы развития внутригнездового взаимодействия пчел.

Один из важных атрибутов общественной организации — забота о потомстве со стороны взрослых особей. Этот тип поведения, достигший наивысшего уровня развития у высокоразвитых общественных видов, исходит от примитивных проявлений заботы о развивающемся потомстве, которые, по-видимому, зародились задолго до возникновения общественных форм жизни насекомых. Действительно, различные проявления заботы о развивающемся потомстве прослеживаются у некоторых видов типичных одиночных насекомых, в том числе из отрядов, среди которых совсем нет общественных форм. Например, такое поведение, как известно, характерно для обыкновенной уховертки Forficula aimculoria. Самка этого вида охраняет кладку своих яиц, для чего принимает в гнезде определенную позу: кладет голову и передние ноги на яйца. Среди одиночных пчел свое потомство защищают представители рода Ceratina (семейство антофорид). Для этого самка-основательница, закончив яйцекладку, остается в последней от выхода из гнезда незапечатанной ячейке. Находясь у входа в гнездо (перед первой из запечатанных ячеек), пчела защищает от вторжения в него хищников, пчел-кукушек и других насекомых, пуская в ход хорошо развитые мандибулы, а также выделяя обладающий специальным запахом секрет мандибулярных желез (Малышев, 1913).

Дальнейшая более сильная связь между основательницей и развивающимся потомством прослеживается у некоторых видов пчел-плотников (род Xylocopa, семейство антофорид). Так, самки видов Xylocopa imitator, X. torrida, X. flavorufa, X. nigrita, обитающие в районе озера Виктория в Восточной Африке, не только охраняют развивающихся особей, но и кормят молодых имаго до тех пор, пока они не окрепнут и не смогут жить самостоятельно, покинув гнездо. Важным показателем углубления взаимосвязи между членами гнезда указанных видов ксилокоп является забота пчел старших возрастных групп о молодых. Взрослые особи подобно самке-основательнице заботятся о молодых в случае ее гибели (G. Anzenbergen, 1977).

Показателем углубления взаимосвязи членов гнезда между собой и самкой-основательницей служит появление переходных форм особей, отличающихся от самки-основательницы по функциональным и морфологическим признакам. Эти особи не способны к воспроизводству потомства или по крайней мере не занимаются этим. Они выполняют в гнезде вспомогательные функции, занимаясь его достройкой, доставкой в ячейки корма и т. п. В связи с функцией этих особей их можно причислить к разряду (касте) рабочих членов семьи.

У полуобщественных насекомых появление в гнезде рабочих особей — временное явление. Их количество отражает уровень общественной организации насекомых: чем больше в гнезде рабочих, тем, как правило, выше общественная организация семьи. В семьях видов, находящихся на низком уровне общественной организации, рабочих особей бывает мало и появляются они на короткое время.

С уровнем общественной организации сильно связана глубина полиморфизма особей в зависимости от выполняемой ими работы. У самых примитивных полуобщественных форм яйцекладущие самки и их помощницы не отличаются по внешнему виду. Например, в гнезде пчелы Augochlorella edentata (семейство галиктид) всего одна-две особи помогают самке, которая выполняет репродукторную функцию (G. Eikwort, К. Eieckwort, 1973). Подобно этому в гнезде Xylocopa virginica (семейство антофорид) бывает одновременно две-три самки, из которых только одна откладывает яйца (D. Gerling, Н. Hermann, 1978). Дифференциация самок происходит в этом случае по неизвестным пока физиологическим признакам. Не исключено, что самка, откладывающая яйца, и ее помощницы в зависимости от обстоятельств могут меняться ролями.

Довольно устойчивое обособление касты рабочих особей происходит в тех случаях, когда они отличаются от самок-основательниц как по физиологическим признакам, так и связанным с ними морфологическим изменениям. Углубление полиморфизма прямо коррелирует с уровнем общественной организации.

Четко выраженное разделение каст по морфологическим признакам характерно для пчел Eulaema nigrita (семейство иуглоссид). У них сравнительно мелкие особи женского пола остаются в гнезде и выполняют функции рабочих. Более крупные пчелы, закончив развитие, покидают гнездо (R. Zucchi, S. Sakagami, У. Camargo, 1969). У пчел (семейство галиктид) сильно отличается самка-основательница от первых выращенных ею рабочих пчел Lasioglossum (Dialictus) umbripenne. Они значительно меньше самки-основательницы. На начальных фазах развития семьи ее поведение ничем не отличается от поведения типичных одиночных пчел: самка закладывает гнездо, сооружает несколько ячеек, приносит в них корм, откладывает яйца и запечатывает ячейки. После этого самка прекращает работать и ждет появления рабочих пчел. Появившись, они достраивают гнездо, сооружают ячейки, доставляют в них корм для будущих членов семьи, развивающихся из яиц, отложенных самкой-основательницей. На последних фазах развития семьи в гнезде появляются половозрелые самцы и самки. Окрепнув, они покидают гнездо. На этом цикл развития и существования семьи заканчивается (Wille, Orozco, 1969).

Интересное явление обнаружил Т. Хоустон (1970) при обследовании поселений галиктов рода Lasiglossum (Chilalictus), обитающих в Австралии. В гнездах этих пчел наряду с нормальными самцами появляются крупные модифицированные, отличающиеся более крупной головой и увеличенными мандибулами. Но у этих самцов недоразвиты крылья и редуцированы глаза. Обнаружив таких необычных самцов, Т. Хоустон высказал предположение, что они выполняют роль сторожей. Однако это предположение не подтвердилось последующими специальными исследованиями Г. Кнерера и М. Шварза (1976). Ими установлено, что крупные самцы появляются в тех случаях, когда самка-основательница откладывает неоплодотворенные яйца в ячейки с повышенным запасом пищи.

Все изложенное о жизни пчелиных позволяет заключить, что зарождение общественного образа жизни связано с консолидацией членов гнезда, которое закладывает самка-основательница. Это, а также усиление и упрочение взаимосвязей между самкой-основательницей и ее потомством, ведет к образованию семьи. Она тем прочнее, чем выше уровень этих взаимоотношений и взаимозависимости.

Анализируя происхождение общественной организации, следует определиться в отношении к колонии насекомых. Известно, что многие виды пчел, а также других одиночных и общественных насекомых живут колониями. Колония во многих случаях нестабильная форма жизни насекомых: одни и те же виды могут селиться в зависимости от условий среды и биологической ситуации колониями или в одиночку. Это же относится и к встречающимся колониальным поселениям типичных общественных насекомых, таких, как муравьи и термиты.

Колониальное поведение пчелиных, как и многие другие стороны жизни одиночных пчел, слабо изучены. Имеющиеся на этот счет сведения основаны преимущественно на результатах полевых наблюдений и носят описательный характер. По ним можно составить представление лишь о некоторых сторонах жизни колониальных поселений, проследить отдельные их преимущества над пчелами, живущими в одиночку. К числу преимуществ колониального поселения можно отнести то, что на небольшой территории создается высокая плотность популяции. Это повышает вероятность встречи самцов и самок. Жизнь колонией обеспечивает еще большее преимущество, если поселенцы участвуют в выполнении совместными усилиями определенных работ. К одной из форм такого взаимодействия можно отнести рытье некоторыми видами одиночных пчел ходов, служащих общими лабиринтами, от которых ответвляются гнезда отдельных особей. Поселения описанного типа были обнаружены Ж. Фабром в колониях пчел-галиктов. Более высокий уровень взаимодействия обнаружен между членами колонии пчел-каменщиц Hoplitis anthocopoides представителей семейства мегахилид. Эти пчелы в одиночку строят ячейки, но общими усилиями членов колонии возводят оболочку, покрывающую все ячейки (G. Eichkwort, 1975).

Не исключено, что между особями колонии существуют и другие более тесные связи, подобные тем, которые обнаружены между особями, образующими стаи, как, например, у саранчи. Вполне возможно, что в высокоорганизованных колониях пчел есть система коммуникаций и в том числе гормональная связь, регулирующая размер колонии, поведение ее членов и другие процессы. Несмотря на наличие некоторых сходных черт в организации колоний и стай с семьей общественных насекомых, они существенно различаются по своему происхождению. Совершенно очевидно, что происхождение колонии и стаи шло по пути обеспечения благоприятных условий для отдельных, способных к самостоятельному автономному существованию особей, хотя жизнь в стае и колонии сопряжена с определенной долей взаимозависимости и взаимосвязи. Подобно этому некоторая взаимосвязь и взаимозависимость существует между колониями общественных насекомых. В этом случае в роли биологической единицы выступает не особь, а семья.

Таким образом, сопоставление организационных начал семьи с колонией насекомых свидетельствует о том, что в филогенезе возникновение этих двух форм шло различными путями.