Средства, регулирующие процессы поиска и заготовки корма безжалыми пчелами

Фуражиры представителей безжалых пчел - тригон и мелипон, обнаружив источник пищи, активизируют особей своих семей с помощью тактильных контактов и трофолаксиса. Привлекает внимание к фуражирам их повышенная двигательная активность, которой присущи в ряде случаев элементы некоторой упорядоченности: часто появившийся в гнезде фуражир совершает зигзагообразные пробежки. Фуражиры некоторых видов тригон и мелипон генерируют определенные звуковые сигналы.

Роль звуковых сигналов, издаваемых фуражирами тригон и мелипон, изучали М. Линдауер и В. Керр (1958, 1960), X. Эш с соавт. (1965, 1967). Вместе с изучением роли акустических сигналов они проследили значение других средств, используемых в системе кормовой мобилизации этих насекомых.

Из большого числа изученных видов тригон генерация звука возвратившимися в гнездо фуражирами обнаружена пока только у четырех из них: Frigona scaptotrigona postica, T. axestotrigona tescotm, Т. pastamona cupira, T. iriseomelitta freiremat. Генерируемые ими акустические сигналы частотой 300-500 Гц подаются в форме импульсов длительностью от 0,5 до 2 с. Длительность импульсов и пауз между ними не связана с расстоянием от гнезда до источника пищи, обнаруженного сигнализирующим фуражиром.

X. Эш (1965, 1967), наблюдавший за поведением фуражиров тригон, отмечает, что как только появившиеся в гнезде фуражиры начинают издавать акустические сигналы, рабочие особи, находящиеся до этого в пассивном состоянии, устремляются к выходу из гнезда. Этого не происходит, если возвратившиеся фуражиры не издают звук, что бывает в тех случаях, когда источник пищи удален от гнезда более чем на 300 м или пища низкого качества, например, если концентрация сахара в кормушке ниже 30%. В серии специальных опытов X. Эш изучал отношение находящихся в гнезде пчел тригон к звукам фуражиров, записанным на магнитной ленте. Подопытные семьи жили в наблюдательных ульях. Звуки воспроизводили громкоговорителем, прикрепленным к стенке улья, или кристаллическим наушником, излучавшим звук в отверстие летка. Оказалось, что эти звуки побуждали спокойно сидящих в гнезде насекомых выходить к летковому отверстию, причем с увеличением интенсивности воспроизводимых звуков возрастало и количество насекомых. У леткового отверстия они задерживались на 10Ч20 с и возвращались в гнездо, если не прилетали фуражиры.

Опыты X. Эша свидетельствуют о том, что для мобилизации новичков к источнику пищи, обнаруженному фуражирами, недостаточно одних акустических сигналов. Судя по всему, они несут информацию лишь о том, что обнаружен источник пищи достаточно высокого качества и расстояние до него не превышает некоторой критической дальности. Это подтверждается другими опытами X. Эша, в которых исследователь сигналами фуражиров, записанными на магнитную ленту, стимулировал полеты новичков в то время, когда прилетающие в гнездо фуражиры не издавали звуков. В этом опыте два фуражира посещали кормушку с раствором сахара низкой концентрации на расстоянии 3 м от улья. Возвращаясь в улей, они не мобилизовали новичков. Их не было ни на кормушке, ни у леткового отверстия. Но стоило в этой же ситуации воспроизвести записанные ранее сигналы фуражиров, как у леткового отверстия появились новички, «атакующие» фуражиров. Через 2 мин наблюдений у летка было 27 новичков, а через 5 мин - около 50. В течение первых 5 мин после включения сигнала кормушку посетили 14 фуражиров-новичков. Еще через 5 мин их собралось на кормушке так много, что уже трудно было пересчитать.

Фуражиры мелипон подобно тригонам, обнаружив источник пищи достаточно высокого качества, по возвращении в гнездо генерируют акустические сигналы. Пороговая концентрация раствора сахара, побуждающего фуражиров издавать сигналы, составляет 15-30%. Фуражиры начинают сигнализировать не сразу, а только после второго-третьего визита к источнику пищи. Временная структура сигналов стабилизируется не раньше чем после третьего-пятого визита (М. Линдауер, В. Керр, 1958, 1960; X. Эш, 1967).

Сигналы фуражиров представляют собой серии звуковых импульсов, длительность каждого из которых определяется расстоянием от источника пищи до гнезда (табл. 4). Длительность пауз, как и самих импульсов при оповещении о равноудаленных источниках пищи, неодинакова у разных видов мелипон. В среднем длительность пауз в сигналах мелипон Melipona quadrifasciata, посещавших источник пищи на расстоянии до 700 м от гнезда, составляет 115 мс, а у М. merilla при тех же условиях - 165 мс. Спектры сигналов у этих двух видов не имеют существенных различий. Максимум энергии в спектрах сигналов лежит в области 300-800 Гц. Относительно интенсивные высокочастотные составляющие находятся в диапазоне до 3 кГц.

Таблица 4. Временная структура сигналов фуражиров мелипон Melipona quadritasciata (по X. Эшу, 1967)

Первые исследования роли звуков мелипон, издаваемых возвращающимися в гнездо фуражирами, провели М. Линдауер и В. Керр (1958, 1960) на двух семьях этих насекомых, содержавшихся в одном улье, но разделенных вертикальной перегородкой. Небольшие группы фуражиров каждой из этих семей приучили посещать одну из двух кормушек, расположенных в противоположных направлениях от улья; расстояние между каждой кормушкой и ульем составляло 5 м. В период дрессировки фуражиров в кормушках находился 20%-ный раствор сахара. Такая низкая концентрация не побуждала возвращающихся в гнездо фуражиров издавать звуковые сигналы, и новички не прилетали к кормушкам.

После того как небольшие группы фуражиров подопытных семей начинали посещать кормушки, в одной из них 20%-ный раствор сахара заменили 50%-ным. Возвращающиеся в гнездо фуражиры стали издавать звуковые сигналы, после чего на кормушке появлялись новички. Активность второй семьи, фуражиры которой по-прежнему посещали кормушку с 20%-ным раствором сахара, также возрастала, если семьи разделяла сетчатая или тонкая металлическая перегородка, и оставалась неизменной в тех случаях, когда между ними была глухая резиновая перегородка. Таким образом, сигнализирующие фуражиры мобилизовали новичков не только своей, но и соседней семьи. Следовательно, звуковые сигналы фуражиров воспринимаются мелипонами как сигналы о наличии источника пищи в контролируемой ими зоне.

Интересные сведения о способности мелипон различать звуковые сигналы фуражиров по длительности получены в. опытах X. Эша и соавт. (1965, 1967). Взяли две небольшие группы меченных краской мелипон, приучили посещать кормушки с раствором сахара низкой концентрации, расположенные на расстоянии 5-10 (группа А) и 300 м (группа Б) от гнезда, две небольшие группы мелипон одной семьи, пометив их разной краской. После многократных прилетов меченых мелипон кормушки убирали. Мелипоны, прилетавшие в очередной раз за пищей, не обнаружив кормушек, возвращались в гнездо. После того как все меченые мелипоны прекращали поиск кормушек, в улье воспроизводили записанные ранее на магнитной ленте сигналы фуражиров, посещавших кормушки с раствором сахара высокой концентрации в 5-10 и 300 м от гнезда.

Мелипоны групп А и Б по-разному реагировали на сигналы фуражиров, посетивших кормушки на расстоянии 5-10 и 300 м от гнезда. Так, сигналы фуражиров, посещавших источник пищи на расстоянии 5-10 м от гнезда, побуждали насекомых групп А прилетать к вновь выставленным кормушкам, расположенным на таком же расстоянии. Этого не наблюдалось, если воспроизводили сигналы, издаваемые фуражирами, посещавшими источник пищи на расстоянии 300 м от гнезда. Мелипоны же группы Б не реагировали на сигналы фуражиров, посещавших источники пищи на расстоянии 5-10 м от гнезда. Мелипоны этой группы, хотя и не покидали улей, но все же возбуждались при воспроизведении сигналов фуражиров, обнаруживших источник пищи на расстоянии 300 м от гнезда.

Изложенные результаты опытов X. Эша и наличие прямой связи между длительностью многократно повторяющихся импульсов сигнала фуражиров с расстоянием до цели полета указывает на то, что информация о расстоянии кодируется, по-видимому, в длительности импульсов. В каждом импульсе кодируется, судя по всему, полное сообщение о расстоянии до цели полета, а многократное повторение сообщения повышает надежность оповещения.

Вместе с тем результаты изложенных опытов говорят о том, что одних звуковых сигналов недостаточно для целенаправленной мобилизации тригон и мелипон. У тритон эти сигналы лишь привлекают внимание членов семьи к фуражиру и служат сигналом того, что обнаружен Дисточник качественного углеводного корма. По звуковым сигналам мелипон члены семьи могут к тому же определить, как далеко находится этот источник. Что представляет собой этот корм и как далеко он находится, новички узнают по другим сигналам фуражиров. Важную роль для новичков играет запах корма. У некоторых видов тригон, в частности Т. iriclipennis, запах пищи является, видимо, единственным ориентиром для новичков. На это указывает тот факт, что на одинаковые пищевые приманки, расположенные на равном расстоянии от гнезда, но в противоположных от него направлениях, прилетает практически одинаковое количество новичков, в то время как меченые фуражиры посещали только одну из этих приманок. Отсутствие в системе пищевой мобилизации этого вида тригон специальных средств для указания направления к источнику пищи связано по всей вероятности с тем, что они собирают корм, находящийся сравнительно недалеко от гнезда. Максимальное расстояние, на которое летают тритоны этого вида в поисках корма, составляет около 120 м (М. Линдауер, 1956).

Запах корма имеет важное значение и в системе кормовой мобилизации мелипон, улетающих для его доставки на сотни метров от гнезда. Это убедительно подтверждают описанные выше опыты X. Эша, который изучал влияние разных звуковых сигналов на вылет мелипон, ранее посещавших кормушки на расстоянии 5-10 и 300 м от улья. В этих опытах при действии одних звуковых сигналов мелипоны не вылетали к кормушкам, находившимся на расстоянии 300 м, хотя звук возбуждал насекомых. Они прилетали к этой кормушке только в том случае, когда одновременно с воспроизведением звука в леток вводили запах корма (раствор сахара в кормушках посещаемых мелипонами был ароматизирован). Мелипоны, знавшие место нахождения этой кормушки, прилетали к ней и в том случае, если в улей вводили только один запах корма. Следовательно, запах корма служит более сильным стимулом для особей, у которых на него выработан условный рефлекс. Для новичков он не имеет никакого значения.

В указании направления к источнику корма тригоны и мелипоны пользуются некоторыми специальными средствами. Например, некоторые виды тригон метят путь к источнику пищи выделениями мандибулярных желез (М. Линдауер, 1958, 1960; Р. Зукки и соавт., 1970). Пахучие метки ставятся при полете фуражира от источника корма к гнезду. Для этого фуражир через каждые 1-5 м садится на различные предметы (растения, камни и т. п.). Мечение пути заканчивается на расстоянии 1-8 м от гнезда. Метки совсем не ставятся, если источник пищи находится рядом с гнездом. Минимальный путь от источника пищи до гнезда, который метит фуражир, составляет, по наблюдениям М. Линдауера и В. Керра (1960), у Т. mombioca около 2,7 м, у Т. capitata - 25 м, у Т. ruficrus - 35 м.

Путь к источнику пищи новички некоторых видов мелипон определяют, видимо, по направлению вылетающих из гнезда фуражиров. Для этого новички, мобилизованные (возбужденные) фуражирами, выходят в летковое отверстие и следят за их вылетами. Начальная траектория полета фуражиров зависит от расстояния до цели полета. Так, фуражиры Melipona merillae, посещавшие источник пищи на расстоянии до 30-50 м, первые 3-5 м от гнезда пролетают по зигзагообразной траектории с амплитудой зигзагов около 50 см. При полетах к источнику пищи, удаленному более чем на 50 м, они летят по прямой линии.

На конечном этапе поиска новичками источника пищи не исключена вспомогательная роль акустических сигналов, издаваемых фуражирами, находящимися на цветках или кормушках с раствором сахара. Интенсивные составляющие в спектрах этих сигналов лежат в диапазоне 300-1200 Гц с максимумом в области 400-600 и 800 - 1000 Гц. Спад интенсивности сигнала на область высоких частот составляет примерно 10 дБ на октаву. На временной развертке они представляют собой одиночные или повторяющиеся импульсы, длительность которых не имеет достоверной связи с расстоянием до источника пищи. Длительность пауз между повторяющимися импульсами варьирует, от десятков миллисекунд до нескольких секунд (Е. Еськов, 1979).