Средства, регулирующие процессы поиска и доставки корма пчелами рода Apis

Аристотель в трактате «История животных» писал, что пчелы могут долго не обращать никакого внимания на источник корма, находящийся рядом с их жилищем. Но стоит всего одной пчеле попробовать этот корм, как к нему вскоре после ее возвращения в жилище прилетают другие пчелы. В 1788 г. М. Спинцер опубликовал свои наблюдения за пчелами-фуражирами. Он обратил внимание на специфическое поведение пчелы-фуражира. Она по-особому ведет себя, обнаружив корм: возвратившись в гнездо, кружится среди других членов семьи. Через сто лет изучением поведения фуражиров занялся К. Фриш. Он и его последователи внесли большой вклад в понимание механизмов, регулирующих процесс заготовки корма пчелами. Их движения, описанные впервые М. Спинцером, назвали в дальнейшем «танцами». Так их именуют и в современной литературе.

Танцы - это стереотипные специфические целенаправленные движения. Траектория движения танцовщиц, длительность всего танцевального цикла и его «влияющей фазы» (период продвижения пчелы, в течение которого она машет брюшком) определяются расстоянием до цели полета. Направление движения пчелы в виляющей фазе танца связано с направлением к цели полета. В зависимости от траектории движения танцующей пчелы танцы условно разделяют на круговые и восьмеричные (виляющие). Между этими основными формами танца существуют некоторые более или менее выраженные промежуточные. При небольшом расстоянии от гнезда до цели полета пчелы исполняют круговой танец со слабо выраженным виляющим пробегом. Он становится четким и его продолжительность возрастает с увеличением расстояния до цели. Абсолютные значения расстояния, определяющие форму танца, существенно различаются у пчел разных видов и популяций (К. Фриш, 1930, 1965, 1966; М. Линдауер, 1956, 1960, 1971; Н. Лопатина, 1971, и др.).

Цикл кругового танца составляет один, большей частью неполный виток движения танцовщицы по круговой траектории. Каждый последующий цикл танца пчела начинает с того, что резко разворачивается и продолжает движения в противоположном направлении. В начальной фазе восьмеричного танца пчела движется по прямой линии и машет брюшком в вентральной плоскости. Завершив этот прямолинейный виляющий пробег, она возвращается в исходное или близкое к нему положение по дугообразной траектории. Направление движения по дугообразной траектории в очередном цикле большей частью меняется на противоположное. В результате пробеги двух смежных танцев перед началом второго виляющего цикла замыкаются в траекторию, напоминающую по форме цифру 8.

Активность танцовщиц и эффективность кормовой мобилизации. Наличие связи между активностью танцовщиц и количеством мобилизованных ими новичков показано в опытах на пчелиной семье, содержавшей около 30 тыс. рабочих особей. Две небольшие группы пчел из этой семьи одновременно посещали разные кормушки. Они были расположены на расстоянии примерно 300 м от улья, направления к ним составляли угол 90°. Приманкой служил 8, 20 и 60%-ный раствор сахара. Новичков, прилетающих к кормушкам, метили краской и отлавливали, когда они возвращались в улей.

Эти опыты указывают на наличие прямой связи между концентрацией раствора сахара в кормушках и количеством прилетающих к ним новичков. Так, когда в одной кормушке находился 8%-ный, а в другой - 60%-ный раствор сахара, первую из них посетило всего 15, как вторую - 407 новичков. Различия в количестве пчел, посетивших кормушки, значительно уменьшилось после того, как 8%-ный раствор заменили 20%-ным. В этом случае из 439 новичков, прилетевших к двум кормушкам, 94 посетило кормушку с 20%-ным раствором сахара.

Параллельно с описанным опытом наблюдали за поведением фуражиров однорамочного наблюдательного улья, посещавших кормушки с раствором сахара 8, 20 и 60%-ной концентрации. Эти кормушки находились на расстоянии около 300 м от улья. Оказалось, что фуражиры, посещавшие кормушки с 8%-ным раствором сахара, практически не танцевали, а возвратившись в улей от кормушки с 20%-ным раствором сахара находились в нем, 105±7 с (C_υ - 30%), исполняя за это время по 19±2 (C_υ - 46%) танцев. После визитов к кормушкам с 60%-ным раствором за 61±7 с (C_υ - 47%) пребывания в улье фуражиры исполняли по 20±3 (C_υ - 60%) танцев. Фуражиры после посещения кормушек с 60%-ным раствором сахара тратили на паузы между танцами примерно в два раза меньше времени, чем после посещения кормушек с 20%-ным раствором. К тому же первые значительно меньше задерживались в улье, чаще летали к источнику пищи, то есть активность фуражиров находилась в прямой зависимости от концентрации раствора сахара в кормушке, что служит показателем качества корма. Сопоставление результатов этого опыта с предыдущим указывает на наличие связи между активностью фуражиров и количеством мобилизуемых ими новичков. Это служит подтверждением изложенного выше о том, что информацию о цели полета фуражиры передают новичкам в процессе исполнения танцев.

Указание направления к цели полета. Наиболее примитивный способ передачи информации о направлении к цели полета посредством танца присущ пчелам A. florea. Они указывают это направление, танцуя исключительно на горизонтальной поверхности, обычно на верхней площадке сота. Эти пчелы могут танцевать также и на боковой поверхности сота, если сот из его естественного вертикального положения повернуть в горизонтальное. При этом всегда направления полета и пробега танцовщицы совпадают. Ориентирами для танцовщицы служат солнце и поляризованный свет голубого неба. Поэтому затенение гнезда дезориентирует танцовщиц и лишает их возможности передавать сообщение о расположении источника пищи. Именно это обстоятельство побуждает пчел A. florea строить свои гнезда под открытым небом и даже менять место жительства в случае длительного затенения гнезда.

Непосредственным ориентиром для танцовщиц пчел A, dorsata также служит солнце и голубое небо. Поэтому, сооружая свой сот под ветками дерева или навесом скалы, пчелы A. dorsata подобно пчелам A. florea стремятся к тому, чтобы с сота было видно небо. Но в отличие от последних пчелы A. dorsata способны указывать направление к цели полета, танцуя на вертикальной поверхности сота.

Самым совершенным способом указания направления к цели полета пользуются медоносные A. mellifefa и индийские пчелы A. iridica, которые могут передавать эту информацию, находясь на вертикальной поверхности неосвещенного сота. При этом направление на солнце заменяется внутри улья направлением силы тяжести. При такой системе ориентации прямолинейное продвижение вверх означает, что цель полета расположена в той же стороне, что и солнце; продвижение вниз указывает противоположное направление. Продвижение танцовщицы с отклонением на некоторый угол влево от вертикали указывает, что цель находится под тем же углом по отношению к солнцу, слева от него и т. п.

Медоносные и индийские пчелы могут указывать также направление к цели полета, танцуя на горизонтальной поверхности. В этом случае непосредственным указанием на путь к цели служит направление виляющего пробега. Для этого танцовщицы медоносных и индийских пчел подобно пчелам A. florea, и A. dorsata должны видеть солнце или безоблачное небо. Если же пчелы лишены возможности видеть небо и танцевать на вертикальной поверхности, то указать направление к цели полета они не могут.

Танцовщицу, находящуюся на затененном от солнца участке горизонтальной или вертикальной поверхности сот, легко дезориентировать. Для этого достаточно навести на нее лучи солнца, отраженные от зеркала. В ответ на это танцовщица изменит направление виляющего пробега на 180°. Это в равной мере действует на пчел, мобилизуемых танцовщицей.

Указанную особенность поведения использовал в опытах Дж. Гоулд (1975), изучавший, насколько точно передают танцовщицы сообщение о направлении. Для этого подопытным танцовщицам закрашивали дорсальные глазки, что понижало их чувствительность к свету настолько, что танцовщицы не меняли направления движения при освещении их кварцевой лампой мощностью 650 Вт. Танцовщицы же с незакрашенными дорсальными глазками меняли направления в зависимости от угла, под которым по отношению к ним находилась лампа. Следовательно, можно было ожидать, что пчелы, мобилизуемые танцовщицами с закрашенными глазками, получали от нее неправильную информацию о направлении к цели полета. Для проверки этого в радиусе 150 м от улья (на таком же расстоянии находилась кормушка, которую посещали танцовщицы с закрашенными глазками) с интервалом в 12,5° расставили шесть кормушек. На них регистрировали прилетающих новичков, которых исключали из опыта после первого прилета. Установлено, что направление их полета зависело от угла, под которым находилась лампа.

Дж. Гоулд обнаружил, что неточность направления полета новичков, мобилизуемых танцовщицами, уменьшается по мере удаления цели от улья. При посещении кормушек, расположенных на расстоянии 150 м от жилья, новички ошибались (отклонялись от правильного курса) на угол, достигающий 11,9°. Когда кормушки поставили на 400 м от улья, ошибка в выборе направления полета уменьшалась до 4,2°.

Итак, информация о направлении передается танцовщицей в то время, когда она, перемещаясь, машет брюшком Все другие элементы танца не имеют отношения к передаче информации и являются его вспомогательными переходными элементами, обеспечивающими паузы и переходы между виляющими пробегами. Замечена тенденция танцовщиц к сокращению пути и времени на переходные элементы танца. Это отчетливо прослеживается при передаче сообщений о целях полета, расположенных на очень больших расстояниях от гнезда. В таких случаях танцовщицы часто передвигаются не по восьмерочной, а по зигзагообразной траектории, благодаря чему сокращается время, затрачиваемое на каждый танцевальный цикл (Е. Еськов, 1979).

Несмотря на столь четкую связь между направлением к цели полета и движениями танцующей пчелы, их визуальное восприятие членами семьи невозможно, так как в пчелином жилище темно. Для чего же пчелы-танцовщицы с такой точностью связывают свои движения с направлением и расстоянием до цели полета? Зачем пчела машет брюшком, если его колебания не могут увидеть окружающие ее пчелы? Ответы на эти вопросы были получены в основном в течение последнего десятилетия.

Роль колебательных движений брюшка танцовщицы. Колебательные движения брюшка танцовщицы имеют определенное значение в установлении контакта между танцовщицей с окружающими ее пчелами - «свитой». Важная роль здесь принадлежит электрическому полю, которое генерируется танцовщицей и воспринимается пчелами «свиты» (Е. Еськов, А. Сапожников, 1974, 1976).

Переменное электрическое поле, зарегистрированное с помощью металлического зонда, подключенного к входу усилителя с высоким входным сопротивлением, генерируется при колебаниях брюшка танцовщицы, тело которой несет на себе электростатический заряд. Частота регистрируемых зондов электрических колебаний определяется частотой виляний брюшка и составляет примерно 15 Гц.

Механизм восприятия изменений напряженности электростатического поля вокруг танцовщицы основан на притяжении под действием кулоновских сил механо-рецепторных органов, реагирующих на смещение. Их роль могут выполнять волосковые сенсиллы, расположенные на антеннах и сами антенны. Причем пчелы противодействуют кулоновским силам, притягивающим антенны. Поэтому они отклоняются в противоположные стороны (раздвигаются) при приближении брюшка танцовщицы у пчел, расположенных к продольной оси ее тела под прямым углом. У пчел, следующих за танцовщицей, обе антенны отклоняются при приближении и удалении брюшка в одну сторону, удаляясь от него.

Роль колебаний электростатического поля вокруг танцовщицы как средства, детерминирующего движения антенн, доказана в опытах с моделированием брюшка танцовщицы. В качестве брюшка использовали пластмассовый цилиндр величиной с пчелиное брюшко. Он укреплялся на стержне и подобно брюшку танцовщицы совершал маятникообразные движения, Частота и амплитуда колебаний цилиндра соответствовала частоте и амплитуде колебаний брюшка танцовщицы. Оказалось, что ритмичные движения антенн пчел, которые наблюдаются у особей, окружающих танцовщицу, появлялись только в том случае, когда цилиндр, имитирующий брюшко танцовщицы, был заряжен.

Интересна реакция пчел свиты на модель колеблющегося брюшка танцовщицы. В частности, свита относится индифферентно к поднесенной и перемещающейся в любую сторону (по ходу движения танцовщицы или в противоположную сторону) модели брюшка, если цилиндр не заряжен. Колебания заряженного цилиндра, дезориентируют пчел свиты; если его вести в сторону от танцовщицы. Свита покидает настоящую танцовщицу и перемещается за моделью. В таких случаях и сама танцовщица перестает танцевать и направляется к модели. Следует отметить, что пчела, как правило, не танцует или перестает танцевать, если ее покинули пчелы.

С позиций изложенного понятно, почему пчелы, находясь в неосвещенном жилище и не видя танцовщицы, не сталкиваются с нею. Совершенно очевидно, что по электростатической силе, действующей на антенны, пчелы определяют расстояние до танцовщицы и перемещаются за ней, сохраняя при этом определенную дистанцию. Это очень важно, так как процесс передачи информации о направлении и расстоянии до указываемой цели сопряжен с необходимостью целенаправленного перемещения сигнальщицы. Относительно высокий заряд тела танцовщицы помогает также пчелам отличать ее от других членов семьи.