Жалоносный аппарат

Жалоносный аппарат пчелы-работницы — приспособление для защиты пчелиной семьи от различных врагов. Основными элементами жалоносного аппарата являются жало и две ядовитые железы — большая и малая (рис. 20, А, рбж, мж). Жало состоит из средней непарной части — салазок, связанных с ними двух стилетов и трех пар пластинок. У своего основания салазки расширены в виде колбы и образуют боковые отростки — дужки салазок (рис. 20, дсз). На конце продолговатых пластинок находятся мягкие выросты, покрытые хитиновыми волосками. Их называют щупальцами жала, или футлярами; они, по-видимому, воспринимают осязательные раздражения при прикосновении к телу врага или к какому-либо предмету (например, к шерстяному платью и т. п.) и передают эти восприятия нервной системе. Стилеты представляют собой тонкие игловидные стержни с выемкой в средней части, посредством которой они соединены с выступом на салазках (валики салазок). Вследствие такого соединения салазок со стилетами последние могут перемещаться лишь вдоль салазок, подобно движению колес вагона по рельсам (рис. 20, Д, сз, ст). Основания стилетов переходят в боковые отростки — дужки стилетов, идущие параллельно дужкам салазок. Со свободным концом дужки стилета подвижно сочленяется вершина треугольной пластинки жала. На наружном конце стилетов находятся зазубринки, вершины которых обращены назад (на стилетах жала пчелы-работницы 9—10 зазубринок, на стилетах матки 4). В месте соединения салазок со стилетами образуется полость, по которой ядовитая жидкость стекает в ранку при ужалении (рис. 20, Д, пр).

Рис. 20. Жалоносный аппарат пчелы-работницы: А — в расправленном виде; рбж — резервуар большой ядовитой железы; мж — малая ядовитая железа; прп — продолговатая пластинка; трп — треугольная пластинка; квп — квадратная пластинка; фж — футляры (щупики) жала; ст — стилеты; дет — дужка стилета; дез — дужка салазок; Б — вид слева; сз — салазки; лс — луковица салазок; В — концевая часть стилета с зазубринками; Г — часть стилета с треугольной пластинкой; трп — треугольная пластинка; дст — дужка стилета; клет — клапан стилета; ст — стилет без концевой части; Д — салазки и стилеты в поперечном разрезе; сз — салазки; ст — стилеты; пр — проток большой ядовитой железы

По обе стороны салазок располагаются три пары пластинок. Вблизи расширенной колбовидной части салазок находятся продолговатые пластинки, имеющие вид вытянутых неправильных прямоугольников. Эти пластинки спереди соединены с дужками салазок и являются неподвижной частью жала. По бокам от продолговатых пластинок находятся треугольные и квадратные пластинки (рис. 20, Л, трп, квп). Как показывает само название, треугольные пластинки по форме приближаются к треугольнику. Вершинами они подвижно соединены с выступами дужек стилетов; другой, наружный, угол треугольных пластинок подвижно сочленен с квадратной пластинкой. Внутренним углом треугольная пластинка соединена с продолговатой пластинкой. Пластинки жала снабжены мышцами, которые приводят в движение как треугольные и квадратные пластинки, так и связанные с ними стилеты. У основания салазок находятся ядовитые железы. Большая ядовитая железа состоит из тонкого нитевидного трубчатого отдела с развилком на конце и расширенной части — резервуара, в котором накапливается секретируемый ею яд. Резервуар большой ядовитой железы открывается внутрь салазок, куда и стекает яд при ужалении. Малая ядовитая железа — короткая, утолщенная, несколько извитая трубка, открывающаяся у основания жала.

Действие жала происходит таким образом. Его основание под давлением последних сегментов брюшка приводится в движение, салазки со стилетами оказываются направленными книзу, а футляры поднимаются кверху. Особыми мышцами, соединяющими квадратную пластинку с основанием салазок, квадратная пластинка передвигается вперед, толкая тем самым сочлененную с ней треугольную пластинку. Треугольная пластинка, в свою очередь, надавливает на конец стилета, соединенного с ней. Под влиянием этого давления стилет выдвигается за пределы салазок и вонзается в тело врага. Попеременными движениями правый и левый стилеты углубляются в ранку врага, увлекая с собой и концевую часть салазок. Внедрению в ранку способствуют зубчики стилетов: благодаря направленным назад вершинам зубчиков стилеты задерживаются в ранке настолько прочно, что пчела не в состоянии извлечь жало из ранки; в результате весь жалоносный аппарат вместе с последним ганглием нервной цепочки отрывается от тела пчелы и остается в теле того животного, которое подвергается ужалению. Следует заметить, что жалоносный аппарат, будучи оторванным от тела пчелы и находясь в ранке другого животного, функционирует самостоятельно, вследствие чего происходит дальнейшее внедрение жала в ранку. Автоматизм действия жалоносного аппарата объясняется тем, что одновременно с ним отрывается последний нервный ганглий, который вместе с мускулатурой обеспечивает работу жала, оказавшегося вне тела пчелы. Внедрение жала, обусловленное работой стилетов, сопровождается внесением в ранку ядовитой жидкости, стекающей по желобку между салазками и стилетом. Продвижению яда внутри жала способствуют особые клапаны, находящиеся на стилетах внутри колбовидной расширенной части салазок (рис. 20, Г, клст). Стенки резервуара ядовитой железы не имеют мускулатуры, и ядовитый секрет перемещается внутрь салазок жала лишь под влиянием движения стилетов с их клапанами.

Пчела-работница, оставшись без жала, через некоторое время погибает. В связи с этим уже со времени Дарвина ставится вопрос, как объяснить возникновение приспособления, подобного жалоносному аппарату пчелы, которое, будучи приведенным в действие, приводит к гибели обладателя этого органа? Объяснение, данное Дарвином по этому поводу, не потеряло своего значения до нашего времени: эволюция жалоносного аппарата пчелы-работницы могла осуществиться в рамках общей эволюции вида медоносная пчела, общественная структура и поведение которого к настоящему времени достигли одной из самых высоких ступеней развития. Гибель единичных индивидов при ужалении не может, как правило, отрицательно отразиться на жизнедеятельности сообщества как биологической единицы, а действие жалоносного аппарата на других животных — врагов медоносной пчелы — является в достаточной мере эффективным. Таким образом жалоносный аппарат пчелы-работницы может служить одним из примеров целесообразного приспособления, имеющего относительный характер. Материалистическое истолкование относительной целесообразности распространенных в природе приспособлений дано Дарвином в его теории естественного отбора.

Жалоносный аппарат матки по общему плану строения сходен с таковым пчелы-работницы, хотя и отличается в деталях. Матка пользуется жалом только в борьбе с другими матками. У трутней жала нет.

Функция жалоносного аппарата пчелы-работницы связана с возрастом. Со второго дня по ее выходу из ячейки в резервуаре ядовитой железы обнаруживается небольшое количество яда. На б—7-й день наблюдается заметное пополнение резервуара ядом. Максимальное секретирование ядовитой железы и наполнение резервуара происходят между 10-м и 16-м днями. Ко времени перехода пчелы-работницы на сторожевую службу прекращается деятельность ядовитой железы. У осеннего поколения пчел-работниц деятельность железы начинается впервые с 14—15-го дня, а заканчивается к 20-му дню.

Контрольные вопросы

1. Что такое обмен веществ? 2. Из каких частей состоит кишечник пчел-работниц? 3. Расскажите о функциях медового зобика, клапана, средней кишки, ректальной кишки. 4. Какие ферменты выделяются гипофарингеальными железами и средней кишкой? 5. Какие вещества необходимы для питания пчел-работниц? 6. Что такое обножка и как она формируется? 7. Объясните биологическое значение переработки нектара в мед, пыльцы, в пергу. 8. Почему в кровеносной системе медоносной пчелы нет периферических сосудов? 9. Какую функцию выполняет кровеносная система пчелы? 10. Как удаляются из организма пчелы продукты обмена? 11. Как объяснить гибель пчелы-работницы после ужаления ею животных?