Эндокринная система

На процессы роста, линьки и изменений в строении органов, происходящих во время метаморфоза пчелы-работницы, матки и трутня медоносной пчелы, как и других насекомых, оказывает влияние ряд веществ, выделяемых в гемолимфу эндокринными железами (железами внутренней секреции) и называемых гормонами (Гормоны (от греческого hormon — возбуждать, побуждать) — вещества, продуцируемые железами внутренней секреции и выделяемые непосредственно в кровь). У насекомых различают следующие эндокринные органы.

В переднем отделе мозга расположена интерцеребральная железа. Отростки ее нейросекреторных клеток направлены назад, и расширенные окончания их образуют пару так называемых кардиальных тел (corpora cardiaca, рис. 39, кк), лежащих позади мозга, по бокам пищевода. С кардиальными телами связана расположенная невдалеке от них, ближе к средней линии пищевода пара прилежащих тел (corpora allata, рис. 39, ка). Под пищеводом, рядом с первым грудным ганглием личинки развивается парная проторакальная (переднегрудная) железа в виде рыхлого комплекса тяжей из крупных эктодермальных клеток. Она иннервируется от первого и второго грудных ганглиев. От крупной, расположенной в груди трахеи отходит ветвь, которая проникает в проторакальную железу и разветвляется внутри нее (рис. 39,б).

Рис. 39. Железы внутренней секреции личинки пчелы: А — мозг и железы внутренней секреции; пщ — пищевод; м — мозг; луз — лобный (фронтальный) узел; вн — возвратный нерв; анн — антеннальный нерв; гпц — гипоцеребральный узел; кк — корпора кардиака; ка — корпора аллята (прилежащие тела); нкк — нервы, соединяющие мозг с корпора кардиака; Б — переднегрудная железа (пргж); тр — трахея; пуз — подглоточный узел; пгг — первый грудной ганглий; вгг — второй грудной ганглий; зк — зачаток переднего крыла; пдх — переднее дыхальце; м — мышца

Интерцеребральная железа выделяет несколько гормонов, регулирующих различные физиологические процессы.

В процессе превращения личинки во взрослое насекомое, или имаго, эндокринная система функционирует следующим образом. У насекомых увеличение размеров в личиночной стадии может происходить лишь периодически, при сбрасывании личиночной шкурки, так как плотная шкурка оказывается препятствием для беспрерывного роста. Первоначальный стимул для линьки создает проторакотропный гормон интерцеребральной железы. Он вырабатывается в ее нейросекреторных клетках, а накапливается в кардиальных телах, откуда выделяется в гемолимфу и начинает оказывать стимулирующее влияние на проторакальную железу. Последняя выделяет экдизон — стероид, синтезируемый из холестерина. Экдизон заставляет эпидермис выделять линочный секрет, что ведет к линьке. Существует поразительное сходство между стимулирующим действием проторакотропного гормона и одного из гормонов гипофиза позвоночных на выработку стероидов надпочечниками.

В регуляции метаморфоза принимают участие и прилежащие тела. При их удалении у молодой личинки за ближайшей линькой следует окукливание, несмотря на то, что в норме ей предстояло проделать одну или даже несколько личиночных линек. Если же, напротив, пересадить прилежащие тела от молодой личинки зрелой, которая вот-вот должна окуклиться, то вместо метаморфоза у нее произойдет дополнительная личиночная линька. Прилежащие тела являются накапливающим органом, подобно кардиальным телам, но накапливается в них другой нейросекрет, неотении, или ювенильный гормон, т. е. способствующий сохранению личиночной организации. Молекула неотенина построена на основе цепи жирной кислоты. Неотении подавляет метаморфоз, но не препятствует линьке, так что личинка линяет и продолжает расти. После четвертой линьки, когда она заполнит собой всю ячейку, этот гормон перестает выделяться и наступает окукливание.

Эндокринная система подчиняется регулирующему влиянию центральной нервной системы, вследствие чего, несмотря на противоречивый характер функционирования отдельных ее элементов, осуществляется последовательный ход изменений, приводящий в конце концов к превращению личинки в имаго. Но и на функцию центральной нервной системы эндокринные органы тоже оказывают влияние.

По завершении метаморфоза проторакальные секреторные клетки исчезают, а интерцеребральная железа, кардиальные и прилежащие тела у имаго остаются.

Выяснено, что рост и деятельность прилежащих тел зависит от питания: белковое содействует увеличению их размеров, углеводное подавляет их развитие. Хотя эти данные получены на взрослых пчелах-работницах, они, вероятно, применимы и к личинкам. У многих насекомых нейросекреторные клетки начинают вырабатывать гормон только при определенных условиях питания на стадии личинки.