Органы чувств и их восприятия

Многие изменения во внешней среде, вызывающие Целесообразные реакции у одних животных, остаются незамеченными другими. Каждый вид животных лучше воспринимает те стороны окружающего мира, которые существенны для его процветания. Поведение животного во многом определяется его органами чувств.

Рис. 50. Продольный срез основания осязательного волоска: м — кутикулярная мембрана; к — кутикула; эп — эпидермис; тм — тормогенная клетка, выделяющая мембрану; тх — трихогенная клетка, образующая волосок; чк - чувствительная нервная клетка; но — наружный отросток чувствительной нервной клетки; кк — кутикулярныи колпачок; вк — вакуоль; чв — чувствительное волокно; нл — неврилемма (оболочка нервной клетки)

Неотъемлемую часть всех органов чувств составляет чувствительная нервная клетка. Кроме чувствительной нервной клетки, в состав органов чувств входят вспомогательные образования не нервной природы, которые служат для передачи внешнего воздействия на чувствительную клетку. Органы чувств пчелы с очень сходными чувствительными клетками, но снабженные различными кутикулярными приспособлениями, служат для восприятия совершенно различных воздействий. Так, чувствительные кдетки глаза возбуждаются продуктами фотохимической реакции, происходящей при действии света на зрительный пигмент родопсин; чувствительные клетки органов температурного чувства, находящиеся на дне суженных кнаружи углублений в кутикуле (см. ниже) (рис. 60, Д), реагируют на изменение скорости определенных химических процессов; чувствительные клетки органов осязания, имеющих вид волосков, возвышающихся над поверхностью кутикулы (рис. 50, 51), отвечают на механическое смещение их цитоплазмы при давлении извне.

Рис. 51. Органы осязания на кончике антенны в виде крючковидных волосков (а) окружающих три копьевидные щетинки (б): чк — чувствительная нервная клетка; тх — трихогенная клетка, образующая волосок; тм — тормогенная клетка, выделяющая мембрану

Пигмент глаза родопсин во многом сходен с хлорофиллом, содержащимся в клетках зеленых листьев растений. Но органы чувств не преобразуют внешнюю энергию: она служит лишь толчком к началу их активности, последняя же осуществляется за счет их собственной энергии. Отзываясь, резонируя на внешнее воздействие, чувствительная клетка органа чувств посылает в центральную нервную систему нервный импульс, имеющий значение сигнала. Природа нервного импульса и его интенсивность почти не зависят от внешнего фактора. В каких бы органах чувств ни возникали сигналы, они передаются по чувствительным волокнам в виде одних и тех же нервных импульсов. Все нервные импульсы по своему качеству равнозначны. Поэтому возможность различения животным, скажем, света от механического давления зависит не только от восприятия их соответствующими органами чувств, но и от того, что сигналы от разных органов чувств приходят в центральную нервную систему по разным путям.

Действие огромного разнообразия явлений окружающего мира на органы чувств, по существу, сводится к двум типам: механическому и химическому.

Органы механического чувства

В органах механического чувства нервная клетка отвечает возбуждением, т. е. нервными импульсами, на механическую деформацию (смещение) ее цитоплазмы. Механическое воздействие передается чувствительной нервной клетке через специальные приспособления, располагающиеся в одних случаях снаружи (осязательный волосок, колоколовидный орган), а в других — с внутренней стороны кутикулярного покрова пчелы (сколопофор).

Осязательные волоски. Осязательный волосок, полый внутри и заостренный на конце, своим основанием подвижно сочленяется со склеритом при помощи тонкой мембраны (рис. 50, м). Собственно волосок и мембрана представляют кутикулярную часть органа осязания. Клеточная часть состоит из двух эпидермальных клеток и одной чувствительной нервной клетки. Одна эпидермальная клетка формирует мембрану, а другая — волосок. Чувствительная нервная клетка с наружной стороны продолжается в короткий отросток, а с внутренней образует чувствительное волокно. Наружный отросток прикреплен к основанию волоска небольшим коническим колпачком, являющимся, по всей вероятности, кутикулярным придатком основания волоска. Вначале волосок бывает заполнен цитоплазмой секретировавшей его клетки, но позже он запустевает. При легчайшем прикосновении к волоску он выводится из своего положения, а вызванное этим давление на сочленение воспринимается через колпачок наружным отростком чувствительной нервной клетки. Таким образом достигается чрезвычайная тонкость осязания при любой толщине и прочности кутикулы.

Осязательные волоски размещаются по всему телу пчелы; трудно прикоснуться к пчеле иглой, не задев хотя бы одного из них и не встревожив пчелу. На мандибулах и антеннах осязательные волоски толще и многочисленнее. На одной антенне пчелы-работницы (рис. 60) удается насчитать 8408 органов осязания, причем больше всего их (1113) находится на конечном сегменте жгутика, а меньше всего — на первых двух его сегментах (334 на первом и 548 на втором).

Органы осязания антенн и мандибул имеют значение в строительстве сотов. Завершающий этап строительства состоит в выравнивании толщины стенок ячеек и придании им гладкости. Необходимым измерительным прибором при «отделочных работах» пчел-строительниц служат кончики антенн (рис. 51). Копьевидная щетинка на вершине кончика антенн окружена тремя кольцами из особых осязательных волосков, загнутых наподобие крючков и подающих сигналы в нервную систему при отклонении на расстояние, не превышающее 5 мкм. Несколько отступя от вершины, на кончике антенны располагаются густые овальные щеточки из 300—320 коротких осязательных волосков, воспринимающие мельчайшие неровности. При удалении кончиков антенн пчелы-строительницы отстраивают шероховатые продырявленные соты. Добавляя воск к возводимой ячейке, пчела несколько раз ударяет мандибулами об ее стенку и по обратному толчку, воспринимаемому мандибулами, в состоянии, очевидно, оценить степень ее эластичности и добиться одинаковой (73 мкм) толщины (отклонения не превышают 4%).

Рис. 52. Колоколовидный орган (продольный срез): кп — кутикулярный тонкостенный купол; пт — преломляющее тельце; чк — чувствительная нервная клетка

Колоколовидные органы. На некоторых частях тела имеются так называемые колоколовидные органы механического чувства в форме тонкостенного купола (рис. 52, кп), погруженного в окружающую кутикулу. Конец наружного отростка чувствительной клетки посредством небольшого преломляющего тельца прикреплен снизу к вершине кутикулярного купола, подобно языку колокола. Очертания купола, если смотреть на него сверху, могут быть округлыми или овальными. Сгибание кутикулы или приложение давления к ней по соседству с колоколовидными органами вызывает залп импульсов в чувтвительных волокнах. У трутней насчитывается 1998 колоколовидных органов в основании крыльев и 606 на ногах; у пчелы-работницы — 1510 на крыльях, 450 на ногах и 100 на жале; у матки — 1310 на крыльях, 450 на ногах и 100 на яйцекладе. Органы овальной формы часто располагаются группами (рис. 53), причем в пределах одной группы продольная ось всех овалов ориентирована одинаково; такие группы образуют единый орган, высокочувствительный к сжатию в направлении, параллельном длинной оси. На крыльях группы колоколовидных органов сосредоточены главным образом на радиальной жилке верхней поверхности и на субкостальной жилке нижней поверхности, т. е. в местах, подверженных максимальному сжатию, при сложных взаимодействиях крыла с окружающим воздухом при полете.

Рис. 53. Группа колоколовидных органов

Сколопофоры. Наконец, все внешние признаки органа чувств могут исчезнуть; составные части, удлиняясь, оказываются глубоко погруженными в тело. В типичном случае подобные органы состоят из трех последовательно расположенных клеток: самой наружной, прилегающей изнутри в кутикуле кроющей клетки (рис. 54), промежуточной — обкладочной клетки и следующей за ней чувствительной нервной клетки. Кроющая и обкладочная клетки равноценны двум эпидермальным клеткам осязательного волоска. Длинный тонкий наружный отросток чувствительной клетки проходит сквозь обкладочную клетку и смыкается с концом кутикулярного волокна, идущего навстречу от кутикулы через кроющую клетку. Отличительная черта сколопофорных органов — хорошо обособленная полая структура в виде стержня, в которую заключен наружный отросток чувствительной клетки. Заостренный конец стрежня, напоминающий концевой колпачок наружного отростка чувствительной клетки осязательного волоска (рис. 50, кк), осуществляет связь между отростком чувствительной клетки и кутикулярным волокном.

Рис 54. Сколопофорный орган (продольный срез): к — кутикула; эп — эпидермис; кр — кроющая клетка; об — обкладочная клетка; чк — чувствительная нервная клетка; но — наружный отросток чувствительной нервной клетки; вк — вакуоль; ск — сколопс; кск — заостренный конец сколопса; кв — кутикулярное волокно; чв — чувствительное волокно

Структура в виде заостренного стержня, получившая название сколопса (от греческого слова «кол» — все заостренное), определила название всего органа — сколопофор (т. е. несущий сколопс). Сколопофоры объединены в группы. В противоположность рыхлым группам колоколовидных органов, связь между сколопофорами в группе более тесная. Сколопофоры воспринимают степень натяжения стенки тела. У пчелы-работницы две веретенообразные группы сколопофоров расположены на голове, по одной в тяже, прикрепленном к мембране, сочленяющей с головой скапус каждой антенны. Чувствительные волокна от них вступают в антеннальный нерв.

Четыре группы сколопофоров описаны для каждой ноги: одна на бедре, две на голени (одна вверху, другая внизу) и одна на лапке. Бедренные сколопофоры находятся вблизи сочленения бедра с вертлугом, но прикрепляются длинным пучком кутикулярных сухожилий в нижней части бедра. Группа сколопофоров в верхней части голени находится чуть ниже колена и известна под названием подколенного (субгенального) органа (рис. 55, А, сго). Он представляет собой расширяющуюся книзу массу клеток (рис. 55, Б), прикрепленную одним углом своего широкого нижнего края к задней стенке голени. Чувствительные клетки сосредоточены в узком верхнем конце органа. Их длинные наружные отростки пересекают обкладочные клетки, а концы отростков вложены в продолговатые сколопсы, которые вдаются в основания кроющих клеток. Чувствительные волокна нервных клеток слагаются в чувствительный нерв, который объединяется с главным нервом ноги, а также получает нервы от группы колоколовидных органов на вершине голени. Субгенальный орган воспринимает вибрации субстрата, на который опирается насекомое. Группа сколопофоров на нижней части голени пчелы имеет более типичную форму. Чувствительные клетки располагаются довольно беспорядочно, но их наружные отростки сходятся в точке прикрепления на нижнем конце голени. Чувствительные волокна сколопофоров этой группы направляются в соответствующий грудной ганглий в составе нерва ноги. Лапка снабжена тремя сколопофорами, из них два прикреплены к основанию коготков, а третий — к пластинке, с которой связана мышца коготка.

Рис. 55. Колоколовидные и сколопофорные органы в голени задней ноги трутня (продольный разрез): А — общий вид; б — бедро; г — голень; гко — группа колоколовидных органов в верхней части голени; его — субгенальный орган; гсо — группа сколопофорных органов нижней части голени; чн — чувствительный нерв; н — нерв ноги; Б — субгенальный орган из нескольких сколопофоров при большем увеличении; к — кутикула; кр — кроющая клетка; чк — чувствительная нервная клетка; ск — сколопс; чн — чувствительный нерв

Сложный орган из множества сколопофоров в педицелляриом членике антенны впервые был описан Джонстоном (1855) у москитов, и с тех пор за ним сохранилось название органа Джонстона. Сколопофоры джонстонова органа (рис. 60, В) образуют в педицеллярном членике цилиндр вокруг осевых нервов антенны. Длинные тонкие наружные отростки мелких чувствительных клеток направляются к основанию первого членика жгутика. Основание несет по всей окружности мелкие частые острия, вдающиеся в сочленовную мембрану между жгутиком и педицеллярным члеником. Наружный отросток каждой чувствительной клетки входит в пору сочленовной мембраны у самого кончика острия. Чувствительные волокна от чувствительных клеток идут в скапус, где они вступают в антеннальный нерв. Джонстонов орган служит для восприятия движения воздуха, принимая участие в регуляции скорости полета

Рис. 56. Гравитационные органы пчелы-работницы в области шеи (а) и стебелька (б)

Гравитационные органы. Любой орган механического чувства может быть стимулирован не только извне, но и раздражениями, исходящими от самого животного. Скопления осязательных волосков в местах сочленений воспринимают положение частей тела относительно друг друга по степени сгибания волосков. Чувствительные зоны такого типа находятся в области шеи, стебелька, у основания скапуса, педицеллярного членика антенн, у основания тазика и вертлуга ног. Скопления волосков в области шеи и стебелька — главные гравитационные органы пчелы, воспринимающие ее положение по отношению к направлению силы тяжести (рис. 56, а, б). Когда пчела-работница занимает горизонтальное положение, волоски на двух шипах (мыщелках) переднегруди (приблизительно по 180 волосков на каждом, рис. 57) повторяют рельеф кривизны головной капсулы по сторонам затылочного отверстия и испытывают одинаковую степень давления. Когда же пчела находится на вертикальной поверхности сотов, более массивная нижняя половина головы давит на волоски сильнее, благодаря чему пчела различает верх и низ( рис. 58). Если неподвижно закрепить голову пчелы в нормальном положении, то она использует для ориентировки в гравитационном поле (в поле силы тяжести) сигналы чувствительных зон в области стебелька.

Рис. 57. Хитиновые мыщелки переднегруди с чувствительными щеточками (скоплениями осязательных волосков) и отходящими от них нервами

Однако при строительной деятельности шейный орган гравитации оказывается незаменимым. Если заклеить волоски шейных чувствительных зон смесью из равных частей воска и канифоли, плавящейся при температуре 45°С (для пчелы-работницы температура 45°С не выходит за пределы физиологической нормы), не стесняя подвижности головы пчелы-работницы, то функционирование шейного органа гравитации будет исключено. Пчелы, подвергнутые такой операции, хотя и собираются в компактные гирлянды и активно секретируют воск, к строительной деятельности все же не приступают. Если присмотреться к подобной гирлянде, то удается заметить, что пчелы-работницы в ней располагаются не вверх головой, а занимают самые разнообразные позы. Следовательно, при строительстве сотов пчелам с самого начала необходимо правильно ориентировать ячейку сота в гравитационном поле. При отсутствии такой возможности строительство просто не начнется. Бестолковой, беспорядочной строительной работы у медоносной пчелы никогда не наблюдается.

Рис. 58. Когда пчела-работница стоит на вертикальном соте вверх головой, затылок головы под действием силы тяжести отдаляется от спинки; при положении вниз головой затылок, напротив, приближается к спинке

Магнетическое чувство. Пчела-работница реагирует на магнитное поле Земли. Опускаясь на цветок, она предпочитает располагаться на нем в направлении Восток — Запад независимо от положения солнца. Помещая танцующую работницу в искусственное магнитное поле, наблюдают отклонение направления ее прямолинейного пробега с виляниями (стр. 224—225) при изменении напряженности поля.

Органы химического чувства

Органы химического чувства подразделяются в зависимости от состояния воспринимаемых веществ на органы обоняния, отвечающие возбуждением на газообразные вещества, и вкусовые органы, реагирующие на вещества, растворенные в воде. Кроме того, различают специальные органы восприятия влажности, углекислоты и температуры (последние дают сигнал в ответ на изменение скорости происходящих в них химических реакций). В самостоятельную группу выделены органы зрения, в которых вещества, возбуждающие чувствительные нервные клетки, образуются при действии света.

Пластинчатый орган обоняния. Внешняя, кутикулярная часть органов обоняния в виде овальной пластинки наибольшего диаметра 12—14 мкм как бы врезана в кутикулярный покров заподлицо с ним (рис. 59, А). Пластинка обрамлена по краю тонкой незатвердевшей кутикулой (Б, кп), так что изнутри она окружена бороздкой (рис. 59, Б, вб). В отличие от органов механического чувства воспринимающая часть органа обоняния состоит из 12—20 нервных клеток (рис. 59, Б). Наружные отростки чувствительных клеток превратились в тончайшие нити, собранные в тонкий пучок, переходящий в сухожилие; внешним концом последнее вступает во внутреннюю бороздку. Концевое сухожилие представляет собой пучок кутикулярных волокон. Каждое из них примыкает к одному из наружных отростков чувствительных клеток. На стыке нервного отростка и кутикулярного волокна находится крошечное темное тельце. Это образование, по-видимому, соответствует кутикулярному колпачку чувствительной клетки осязательного волоска (рис. 50, кк), но здесь он растянут вдоль конца сухожилия. Пучок отростков чувствительных клеток и сухожилие заключены в вакуоль продолговатой, сужающейся кверху обкладочной клетки. Шейка обкладочной клетки, в свою очередь, окружена крупной кроющей клеткой, заполняющей полость под кутикулярной пластинкой. Чувствительные волокна всех нервных клеток отходят от органа обоняния в одном нерве.

Рис. 59. Пластинчатый орган обоняния: А — небольшой участок поверхности антенны под электронным микроскопом (увеличено в 1180 раз); пл — кутикулярная пластинка органа обоняния; ов — осязательные волоски; Б — кутикулярная пластинка органа обоняния (вид сверху и на продольном срезе); нб — наружная бороздка по краю пластинки; кп — радиально расположенные с наружной стороны над внутренней бороздкой (вб) полоски очень тонкой кутикулы с мельчайшими порами (20 миллимикрон в поперечнике, т. е. 20 миллионных частей миллиметра в поперечнике); В — продольный срез органа обоняния; к — кутикула; пл — кутикулярная пластинка; нб — наружная бороздка по краю кутикулярной пластинки; вб — внутренняя бороздка; эп — эпидермис; кр — кроющая клетка; об — обкладочная клетка; чк — чувствительные нервные клетки; но — наружный отросток чувствительной нервной клетки; кв — кутикулярное волокно; т — темное тельце на стыке наружного отростка чувствительной нервной клетки и кутикулярного волокна; вк — вакуоль; бм — базальная мембрана

Органы обоняния находятся на восьми концевых члениках жгутика антенны (рис. 60, А, 3—10). У матки на каждой антенне 3000 вышеописанных обонятельных пластинок, у пчелы-работницы — от 3 600 до 6 000, а у трутня 30 000. При удалении шести концевых члеников на каждой антенне острота обоняния уменьшается незначительно. После ампутации семи члеников наступает заметное ухудшение обоняния, а по исключении восьмого членика оно утрачивается полностью. Пчелы-работницы улавливают разницу в концентрации пахучего вещества между двумя антеннами при отношении 1:2,5 для минимальных, но уже воспринимаемых концентраций летучего вещества.

Острота обоняния пчелы-работницы мало отличается от возможностей обонятельных восприятий у человека. Цветки, неароматичные для человека, лишены запаха и для нее. Вещества разного химического состава, не различимые человеком по запаху, например нитробензол и масло горького миндаля, смешиваются также и ею. Исключение составляют запахи пчелиного воска, секрета насоновой железы и маточных веществ, воспринимаемые пчелой-работницей при более низких концентрациях, чем их воспринимает человек.

Пчелы-работницы обладают ярко выраженной способностью распознавать отдельные компоненты в запаховых смесях, что обусловлено неодинаковым восприятием разных запахов различными группами пластинчатых органов. Некоторые обонятельные пластинки узкоспециализированы и воспринимают запах либо только маточного вещества, либо секрета железы Насонова. Активность обонятельных органов снижается с повышением температуры.

Пластинчатые органы обоняния перемежаются у пчелы-работницы с осязательными волосками (рис. 60, Г). Благодаря этому при ощупывании антеннами субстрата она одновременно воспринимает и запах участка и особенности его рельефа. Частые прикосновения антенн к субстрату — непременное условие запоминания пчелой последовательности нанесенных на него запаховых меток.

Рис. 60. Органы чувств на антеннах пчелы-работницы: А — антенна пчелы-работницы; скп — скапус; пч — педицеллярный членик; 1—10 — первый — десятый членики жгутика антенны; Б — колоколовидные органы (ко) в основании скапуса антенны; В — продольный срез педицеллярного членика антенны, содержащего джонстонов орган (группа сколопофоров); пч — педицеллярный членик; чк — чувствительные нервные клетки; н — нерв; п — пора; Г — часть поверхности антенны при большем увеличении с осязательными волосками (ов) и пластинчатыми органами обоняния (об); Д — органы восприятия углекислоты, влажности, температуры в виде конусов различной высоты, скрытых в углублениях кутикулы (продольный срез кутикулярной части органов)

Каждая пчелиная семья характеризуется специфическим запахом, который в равной мере присущ всем ее индивидам. Пчелы-работницы отличают запах чужой семьи от своего. В пору хорошего медосбора пчелиные семьи спокойны, и если и можно увидеть пчел-работниц, охраняющих леток своего улья, то в очень ограниченном количестве. Когда же медосбор ослабевает, а погода стоит достаточно теплая для лётной активности, некоторые пчелы, а зачастую и осы, пытаются добыть корм из запасов меда других пчелиных семей. В таких случаях леток улья охраняется множеством сторожей. Они следят за полетом приближающейся воровки и часто вскидываются по направлению к ней, приподнимаясь на средних и задних ногах, так что их передние ноги повисают в воздухе (рис. 61). Время от времени сторожа раздвигают мандибулы. Пчелу-воровку выдает прежде всего то, что она подлетает к летковому отверстию не по прямой линии, как это свойственно сборщицам нектара, а мечется перед ульем из стороны в сторону. Стоит ей опуститься, как сторожевая пчела устремляется наперерез, чтобы схватить воровку за ноги или крылья. Доказано, что схватывание и волочение обусловлено запахом чужой пчелиной семьи. Пчела-воровка, однако, защищается, так что обе пчелы вертятся на боку, подобно колесу, пытаясь ужалить друг друга.

Рис. 61. Характерные позы сторожевых пчел

Вкусовые восприятия. Чувство вкуса позволяет пчеле-работнице различать сладкое, кислое, горькое, соленое. Пчела-работница предъявляет повышенную требовательность к сахару, что выражается в более низкой чувствительности к нему по сравнению с человеком: 2%-ный раствор сахара пчелы не отличают от воды, тогда как человек воспринимает небольшую сладость его. При медосборе для пчел оказывается безвкусным раствор сахара и более высокой концентрации. Та минимальная концентрация раствора сахара, при которой сборщицы нектара еще будут набирать его и уносить в гнездо, может изменяться в 4—10 раз. Из многих видов Сахаров пчелы-работницы принимают лишь содержащиеся в нектаре. Сахарин и по меньшей мере 25 других соединений типа Сахаров, кажущиеся человеку сладкими, для пчелы лишены вкуса. Примесь соли или кислоты к раствору сахара пчелы заметят примерно в той же концентрации, что и человек. Что же касается горьких веществ, то пчелы менее чувствительны к ним: они забирают абсолютно неприемлемый для человека раствор сахара, смешанный с хинином.

Органы вкуса у пчелы-работницы находятся на мандибулах, лапках передних ног и антеннах. С достоверностью еще не определено, какие именно структуры ответственны за вкусовые восприятия.

Органы восприятия углекислоты, влажности, температуры. Кутикулярная часть антеннальных органов, воспринимающих углекислоту, влажность и температуру, построена по одному плану. Она имеет вид конуса, т. е. как бы укороченного осязательного волоска. Конус, однако, не возвышается над кутикулой, а погружен в углубление, приобретающее иногда форму фляги (рис. 60, Д). В одних органах конус бывает связан с одной чувствительной клеткой, подобно тому, как это наблюдается в осязательном волоске, в других воспринимающая часть образована группой чувствительных клеток, как в обонятельном пластинчатом органе. Концевое сухожилие соединяет изнутри чувствительную клетку (или группу их) с вершиной конуса.

Активность органов, воспринимающих углекислоту, с повышением температуры увеличивается, тогда как органы температурного чувства повышают частоту импульсов в чувствительных волокнах при резком понижении температуры.

Органы зрения

Для восприятия света у пчелы-работницы, а также у матки и трутня служат три простых глаза и два сложных.

Простые глаза расположены у пчелы-работницы и матки треугольником на передней части темени (рис. 5), а у трутня — несколько ниже, в области лба. Внешняя часть глаза — кутикулярная. В отличие от остальных органов чувств кутикула над глазом утолщена и преобразована в двояковыпуклую линзу (рис. 62, А). Снизу и с боков линза как бы поддерживается телом из нескольких рядов клеток, причем все они происходят из эпидермиса. Те из них, которые непосредственно примыкают к линзе снизу, участвовали в ее секретировании. Под средней частью линзы они прозрачны. Эти клетки образуют узкую полоску стекловидного слоя. Ниже располагается клеточная масса в виде перевернутой луковицы, вершина которой, утончаясь, переходит в нерв. Прилегающий снизу к стекловидной полоске слой длинных параллельных клеток образует ретину — светочувствительную часть простого глаза. Клетки ее собраны в группы из двух-трех, а иногда и большего числа клеток (рис. 62, Б и Г). Каждая группа называется ретинулой. Обращенной друг к другу поверхностью клетки ретинулы секретируют осевую, наподобие стержня, структуру, называемую рабдомом.

Рис. 62. Простой глаз: А — продольный срез среднего простого глаза взрослой пчелы; к — кутикула; лн — линза; эп — эпидермис; up — ирисовые клетки; стс — узкая полоска клеток стекловидного слоя; р — ретина; пр — промежуточные клетки; н — нерв; пг — пигмент; Б — группа клеток, образующих ретинулу у куколки на ранней стадии развития; р — ретинула; н — нерв; пг — пигмент; В — клетки ретинулы на поздней стадии развития куколки с образовавшимся между ними рабдомом (зрительный столбик): рб — рабдом; я — ядро клетки ретинулы; н — нерв; пг — пигмент; Г — четыре ретинулы и нерв; р — ретинула; н — нерв

Внутренние концы клеток ретинулы, превращенные в нервные волокна, пересекают внизу за ретиной массу промежуточных клеток и идут к мозгу в составе одного нерва.

В противоположность фотоаппарату, где преломленные линзой лучи света фокусируются на светочувствительной пленке, в простом глазу ретина слишком приближена к линзе, так что простые глаза, очевидно, не могут создавать изображения внешних предметов, к тому же не случайно, конечно, они обращены кверху. Простые глаза особенно чувствительны к свету слабой интенсивности и, по-видимому, приспособлены к восприятию изменений интенсивности света.

Простые глаза подают пчеле-работнице сигнал о приближении рассвета и наступлении вечерних сумерек. Если покрыть три простых глаза черным шеллаком, пчелы-работницы будут позже вылетать утром и раньше заканчивать свою активность вечером.

Сложные глаза состоят из большого числа оптических единиц, называемых омматидиями (рис. 63, А, ом) Последние изолированы друг от друга пигментными клетками. По направлению к внутреннему концу омматидии сужаются, у наружного края зрительной лопасти мозга они сходятся. Снаружи глаз покрыт кутикулярной роговицей. Поверхность роговицы разделена на шестиугольные фасетки, границы которых соответствуют наружным краям омматидиев. Узкий ободок фасетки непроницаем для света, центральная же ее область прозрачна и представляет линзу омматидия. Число омматидиев в глазу определяют, подсчитывая фасетки. Подсчеты разных авторов не совпадают; вероятно, у пчелы-работницы в каждом глазу 4 000 — 5 000 омматидиев, у матки — 3000—4000, у трутня — 7000—8000 или более.

Рис. 63. Сложный глаз: А — продольный срез сложного глаза и зрительной лопасти мозга (схема); рг — роговица; ом — омматидий; бм — базальная мембрана; I — ганглиозная пластинка зрительной лопасти мозга; нх — наружная хиазма; II — наружная медуллярная пластинка зрительной лопасти; вх — внутренняя хиазма; III — внутренняя медуллярная пластинка; Б — продольный срез омматидия; лн — линза; я — ядра клеток, секретировавших кристаллический конус; кон — кристаллический конус; кг — корнеагенная клетка; р — клетка ретинулы (зрительная нервная клетка); пг — пигментная клетка; рб — рабдом; бм — базальная мембрана; н — нерв; В — поперечный срез омматидия

Поверхность сложного глаза покрыта волосками, отходящими от ободков фасеток. Волоски действуют как органы осязания, имеющие значение при полете. При боковом ветре пчела-работница изменяет направление своего полета на угол, позволяющий ей компенсировать действие ветра (рис. 64). При этом наряду с органом Джонстона измерительными приборами ей служат чувствительные волоски глаза.

Рис. 64. Пчела-работница компенсирует относ боковым ветром тем, что летит не прямо к источнику корма (в данном случае не под углом 60° к солнцу), а с некоторым отклонением в сторону, откуда дует ветер (здесь под углом 80° к солнцу)

На продольном срезе через омматидий (рис. 63, Б) видно, что линза продолговатая призма, лишь слегка выпуклая с наружной и внутренней сторон. За нею следует так называемый кристаллический конус приблизительно такой же высоты, что и линза. Вершина его обращена внутрь. Конус секретируется четырьмя клетками, но основная масса их цитоплазмы превращается в прозрачное вещество, так что свет от линзы может поступать в конус. Клетки конуса окружены корнеагенными клетками, секретировавшими линзу. Под конусом находится светочувствительная часть омматидия, называемая ретинулой, в виде пучка из восьми тонких длинных клеток, представляющих собой зрительные чувствительные образования. Их внутренние концы продолжаются в чувствительные ретинальные нервы, которые прободают мембрану, подстилающую глаз изнутри, и уходят в зрительную лопасть мозга. Ретинальные клетки располагаются симметрично вокруг продольной оси ретинулы. По направлению к оси они становятся более узкими. Обращенные к центру суженные края ретинальных клеток секретируют длинный стержневидный рабдом, тянущийся по оси ретинулы. Весь омматидий как бы обернут пигментными клетками.

Рис. 65. Часть рабдома под электронным микроскопом

С помощью электронного микроскопа показано, что рабдом представляет собой систему плотно упакованных микроскопических трубочек, расположенных в плоскостях, перпендикулярных его продольной оси (рис. 65) и ориентированных в дольках в различных направлениях (рис. 66). В стенках трубочек находится зрительный пигмент родопсин. Поэтому рабдом можно рассматривать как световоспринимающую часть ретинулы.

Рис. 66. Поперечный срез через омматидий пчелы-работницы. Сходящиеся в центре микротрубочки восьми чувствительных клеток (1—8) образуют рабдом; их направление в двух соседних клетках одинаково (увеличено в 29 000 раз)

Главное анатомическое различие между простым и сложным глазом заключается в строении роговицы. В простом глазу свет преломляется через одну общую линзу, а в сложном — роговица распадается на множество мелких линз, по одной для каждой ретинулы.

Вполне очевидно, что простой глаз по своей структуре гораздо сложнее омматидия; следовательно, нет оснований рассматривать сложный глаз как совокупность простых глаз.

Зрительные лопасти головного мозга пчелы-работницы, возникающие у эмбриона как простое впячивание эктодермы, приобретают у взрослой особи чрезвычайно сложное строение (рис. 67). Структурно и функционально зрительная лопасть сложного глаза насекомого в некоторых отношениях соответствует сетчатке глаза позвоночного. Зрительная лопасть — это масса нервных волокон и вставочных нервных клеток, образующих три обособленные области, где смыкаются окончания зрительных (ретинальных) и вставочных клеток. Ближайшая к глазу называется ганглиознои пластинкой, следующая — наружной медуллярной (от латинского названия костного мозга) и третья — внутренней медуллярной. Между первой и второй, а также между второй и третьей пластинками пересекаются некоторые чувствительные волокна от омматидиев противоположных сторон глаза, образуя наружную и внутреннюю хиазмы (от греческого слова, обозначающего расположение чего-либо в виде буквы χ — «хи»). Большинство чувствительных нервных волокон ретины заканчивается в ганглиознои пластинке, где они образуют синапсы с вставочными клетками. Отростки последних входят в наружную медуллярную пластинку или же простираются до внутренней медуллярной пластинки. От внутренней медуллярной пластинки отростки направляются в мозг. На рисунке 67 приведена лишь ничтожная часть общего количества вставочных клеток зрительной лопасти.

Рис. 67. Срез через зрительную лопасть мозга и основание сложного глаза: р - ретина; I - ганглиозная пластинка зрительной лопасти; нх - наружная хиазма; II - наружная медуллярная плпстинка зрительной лопасти; вх - внутренняя хиазма; III - внутренняя медулярная пластинка зрительной лопасти; м - мозг

Вследствие полной обособленности омматидиев ни в один из них не попадают косые лучи света, упавшие на фасетки соседних омматидиев. По существу, на рабдом действует узкий пучок лучей, направление которых совпадает с центральной продольной осью омматидия или очень близко к ней; иначе говоря, поле зрения отдельного омматидия очень мало. По сравнению с омматидием сложного глаза линза простого глаза пчелы-работницы имеет большую поверхность, и каждая ретинула последнего получает гораздо большее количество лучей, отчего простой глаз может функционировать при слабом свете. В сложном глазу пчелы-работницы возбуждение клеток ретинулы оказывается возможным лишь при ярком дневном освещении.

Восприятие количественных изменений света.Восприятие направления солнечных лучей. По своей форме сложный глаз пчелы-работницы приближается к полусфере. Разными омматидиями он обращен в стороны, вперед, вверх и даже вниз. Поэтому лучи солнца не могут осветить сложный глаз пчелы и тем более оба глаза равномерно на всей их поверхности. В каждом омматидии система из двух линз (фасетки и кристаллического конуса) собирает падающие на его фасетку лучи в одну точку на вершине конуса. Степень яркости получившегося на вершине конуса точечного изображения солнца будет зависеть от освещенности фасетки. Изображения на вершине конуса всех омматидиев складываются в мозаику из точек разной яркости. Менее яркое изображение оказывает меньшее воздействие на светочувствительное вещество рабдома. Поэтому из разных омматидиев глаза в зрительные лопасти протоцеребрума пчелы идет неравноценная сигнализация.

Зрительные клетки воспринимают малейшие изменения освещенности (даже не превышающие 0,5—1%). На основе сигналов от омматидиев обоих глаз пчела воспринимает направление, в котором находится солнце. В противоположность зеленому листу растения, который, воспринимая направление солнечных лучей, тянется к солнцу, пчела не зависит от солнца в выборе направления своего движения. Тем не менее при свободном Перемещении пчелы в пространстве сложные глаза постоянно информируют ее о точном угле, под которым находится солнце к продольной оси ее тела. Сохраняя во время полета такое положение, чтобы характер распределения по омматидиям светлых и темных точек не менялся, она может лететь по прямой линии. Благодаря способности запоминать общую картину освещенности омматидиев во время полета пчела в состоянии повторно лететь в одном направлении. Она воспринимает нарушения этой картины, наступающие при небольшом отклонении линии полета.

Острота зрения. Если предмет, появившийся перед глазом пчелы, настолько мал, что умещается в поле зрения одного омматидия, он окажет влияние на яркость световой точки на вершине конуса только в этом омматидии. В мозаичной картине, сформированной линзами сложного глаза, одна световая точка станет темнее. В таком случае пчела не различит деталей предмета. Для раздельного восприятия двух точек необходимо, чтобы они попадали в поле зрения двух разных омматидиев. Минимальная величина угла, под которым глаз различает две точки как раздельные, служит характеристикой остроты зрения. У пчелы-работницы острота зрения не превышает, по-видимому, 1°. Человек при благоприятных условиях может воспринять угол в 40 секунд или почти 0,01°. Многие птицы отличаются еще более острым зрением. Например, соколы, питающиеся насекомыми, видят стрекозу за 800 м; для человека последняя становится неразличимой на расстоянии 100 м.

Восприятие формы предмета. Предмет, попадающий в поле зрения нескольких омматидиев, затемняет световые точки на вершине их конусов. Очертания предмета изображаются в виде границы между темными точками, соответствующими этим омматидиям, и светлыми точками соседних омматидиев, на которые не упала тень от предмета. Способность пчелы-работницы тонко различать и запоминать различные формы распределения яркости световых пятен в изображении, формируемом преломляющим аппаратом ее глаза, наглядно проявляется не только в точном определении направления к солнцу, но и в восприятии положения геометрической фигуры в пространстве. Пчела не спутает горизонтальную черную полосу на белом вертикальном экране с подобной полосой, наклоненной к горизонтали под углом 10°. Образец в виде креста, в котором две полосы пересекаются посредине под прямым углом, она в состоянии отличить от подобного образца, повернутого всего лишь на 4°. Взаимное расположение частей фигуры для пчелы-работницы имеет большее значение по сравнению с размерами образца.

Восприятие движения. Любое движение в поле зрения пчелы мгновенно воспринимается ею по нарушению картины распределения яркости пятен, составляющих изображение ее поля зрения. Заметив движение, пчела поворачивается по направлению к движущемуся объекту до тех пор, пока последний не будет восприниматься симметричными ретинулами обоих глаз. Чем ближе предмет к пчеле, тем более близкими к средней линии ретинулами он будет восприниматься. Поэтому насекомое может воспользоваться преимуществами бинокулярного зрения, т. е. зрения двумя глазами, для точной оценки расстояния до предмета. Определив расстояние, пчела стремительным движением настигает перемещающийся в поле ее зрения предмет.

Чтобы воспринять быстрое движение предмета, глаз должен улавливать изменения его положения в доли секунды. Это достигается способностью пчелы оценивать длительность промежутка между последовательным появлением объекта в поле зрения разных омматидиев. Каждая ретинула, по-видимому, передает сигнал о моменте изменения поля зрения ее омматидия другим ретинулам, которые затем, в свою очередь, воспримут появление объекта. Так создается постоянный поток сигнализации о моменте внешних изменений. Суммируясь, он воссоздает картину движения. Вполне очевидно, что для передачи такой сигнализации необходимы перекрестные связи между чувствительными зрительными летками. И действительно, зрительная лопасть голового мозга пчелы-работницы, как и сетчатка глаза позвоночного животного, изобилует перекрестными связями.

Разрешающая способность глаза во времени. Зрительное впечатление, возникнув, сохраняется в течение некоторого времени. При появлении в поле зрения нового предмета до исчезновения прежнего зрительного впечатления глаз не воспримет его. Мелькания света с частотой 45—55 в секунду человеком не воспринимаются раздельно, а сливаются в ощущение непрерывного ровного света (это явление инерции зрения использовано в кино). Разрешающая способность глаза пчелы-работницы во времени гораздо выше. Ее зрительный аппарат способен запечатлеть до 265 отдельных картин окружающего мира в одну секунду. Картина быстрой смены последовательных зрительных образов встает перед глазом летящей пчелы, когда ее поле зрения быстро перемещается. Глаз пчелы-работницы успевает их воспринять.

Восприятие качественных изменений света. Клетки ретинулы посылают в чувствительные волокна зрительного нерва сигналы не только об изменении степени яркости световой точки на вершине конуса, но и качестве ее. Свет имеет сложный состав. Освещая предметы, солнечные лучи вступают с ними во взаимодействие, в результате которого отраженный свет приобретает новые качества. Разные предметы оказывают на свет разное действие. Отражая свет разного качества, предметы как бы облегчают возможность их различения. Эти разные качества воспринимаются глазом как разные цвета. Изменение качества света обусловлено его волновой природой.

Цвет. В большинстве случаев окраска окружающих предметов обусловлена красящими веществами, с которыми свет взаимодействует по принципу резонанса. Поглощение света краской имеет электрическую природу. Приемниками видимых световых волн служат атомы и молекулы краски. Особенности молекул зависят от расположения атомов. Вследствие избирательного поглощения лучей определенных участков спектра отраженные от разных красящих веществ лучи вызывают разные Цветовые ощущения. Цветовое зрение дает возможность быстро и по-новому различать предметы. Если бы цветовых восприятий не было и человек судил бы о различии предметов, как по черно-белой фотографии, только по количеству отраженного света, то две поверхности, например желтая и зеленая, выравненные по яркости, казались бы ему неразличимыми. Картина окружающего мира сразу обеднела бы подробностями. Кроме того, вследствие неодинаковой чувствительности к разным длинам волн цветовые различия воспринимаются чрезвычайно быстро, в то время как для установления небольших различий в яркости, особенно для отдаленных друг от друга предметов, требуется длительное время.

Восприятие цвета. У пчелы-работницы цветовое зрение хорошо развито. Предполагают, что в каждом омматидии в восьми дольках рабдома содержатся три, а возможно, и четыре приемника (светочувствительных веществ), отзывающиеся в большей степени на лучи определенной длины волны. Пчела в состоянии воспринимать цвет каждого тончайшего пучка лучей, проникающего в отдельные омматидии ее сложных глаз.

Две цветные карточки, например желтая и синяя, отражают лучи, среди которых не все совпадают по длине волны. При неодинаковом спектральном составе отражаемых лучей эти карточки в то же время могут отличаться еще и своей яркостью, т. е. количеством отражаемого света. При наличии светового зрения воспринимается своеобразие спектрального состава отражаемого света, так что цветочные карточки не смешиваются с серыми карточками равной яркости.

Границы видимой пчелой области солнечного спектра несколько сдвинуты по сравнению с видимой человеком областью в сторону коротких длин волн. Лучи, представляющиеся человеку красными, пчелы не воспринимают как особое качество. Красный цвет они не отличают от равного по яркости темно-серого цвета. Зато их видимая область удлинена на другом конце спектра, где для человека она заканчивается фиолетовым. Ультрафиолетовые лучи, длина волн которых немного меньше длины волны фиолетовых лучей, для человека — скорее теоретическое, физическое понятие. Для пчелы ультрафиолетовые лучи — вполне реальное, хорошо различимое качество. Более того, ультрафиолетовые лучи для глаза пчелы — самый сильный раздражитель по сравнению с другими областями видимого спектра. При сильной облачности, когда глаз человека не в состоянии определить местоположение солнца, пчелы ориентируются по нему благодаря своей высокой чувствительности к ультрафиолетовому излучению.

Поскольку при смешении видимых пчелой лучей возникает ощущение чистого цвета, смеси ультрафиолетовых лучей с другими лучами спектра будут восприниматься пчелой как новый цвет, совершенно неведомый человеку. Так, отражающие все видимые пчелой лучи спектра свинцовые белила пчела отличает от цинковых белил, которые поглощают ультрафиолетовые лучи и поэтому представляются пчелам не белыми, а скорее сине-зелеными. Кроме ультрафиолетовых лучей, по действию на светочувствительные вещества омматидия пчелы выделяются также синие, сине-зеленые и желтые лучи. У трутней находятся преимущественно приемники для ультрафиолетовых и синих лучей. В слабой степени они воспринимают зеленые лучи омматидиями передней стороны глаза. Смыкающиеся на темени своими верхними краями сложные глаза трутня, по-видимому, особенно хорошо приспособлены к восприятию света, отражаемого небосводом.

Поляризация света. Наряду с направлением солнечных лучей, их интенсивностью, спектральным составом сложный глаз пчелы, как, впрочем, и других насекомых, а также раков, пауков, головоногих моллюсков, обладает способностью воспринимать поляризацию света. Это качество света глаз человека не может непосредственно ни увидеть, ни измерить. Поляризация обусловлена волновой природой света. Следует иметь в виду, что световые волны, как и морские, — поперечные, а не продольные, как звуковые волны. Но морские волны обладают ограниченным числом возможных направлений колебательного движения, ибо вода только поднимается и опускается, но не может двигаться из стороны в сторону в горизонтальном направлении, перпендикулярном распространению волны. Поперечные движения световой волны могут происходить в любом направлении, перпендикулярном ее распространению. Если представить, как изображено на рисунке 68, в виде кружка поперечное сечение луча, проходящего перпендикулярно плоскости рисунка, то все направления поперечных колебаний света, во-первых, совпадут с плоскостью рисунка, во-вторых, они могут располагаться в этой плоскости под любым углом. Чаще всего так и бывает. Однако в некоторых случаях поперечные колебания происходят преимущественно под каким-то одним углом. Такой свет носит название поляризованного. Поляризован, в частности, свет, отраженный от поверхности прозрачных тел, например воды, а также и голубой свет неба.

Рис. 68. Схема показывающая разницу между поляризованным и неполяризованными лучами

Поляризацию света легко наблюдать при рассматривании неба через призму Николя. При вращении последней изображение становится то ярче, то затухает. Более яркое изображение получается в том случае, когда положение призмы соответствует направлению колебаний поляризованного света.

Направление колебаний поляризованного света в каждой точке неба в течение дня не остается постоянным и зависит от положения солнца (рис. 69).

Рис. 69. Поляризация света, отраженного от голубого небосвода: слева — поляризация при восходе солнца, справа — поляризация при высоте солнца 30° над горизонтом и азимуте 120° (азимут — угол между плоскостью меридиана и вертикальной плоскостью, проходящей через солнце); А, Б — нейтральные области неполяризованного света; стрелки — направление колебаний; пунктирные линии — места с одинаковым процентом поляризованного света; цифры — поляризация в процентах

Восприятие направления поляризации. По небольшому просвету в облачном небе пчелы в состоянии ориентироваться в пространстве. Каждый омматидий сложного глаза сигнализирует о направлении поляризации воспринимаемой им точки неба. Морфологической основой поляризационного анализа в омматидии служит расположение микроскопических трубочек в рабдоме во всех направлениях поперек его оси, т. е. в плоскости, перпендикулярной лучу.

Поскольку в каждое мгновение две различные точки на небосводе обладают одинаковым направлением поляризации, информация от одного омматидия могла бы иметь двоякий смысл. Одновременно тысячи омматидиев анализируют различные точки неба. Обработанная в зрительных лопастях протоцеребрума медоносной пчелы информация приобретает вполне определенное значение.

Восприятие количественных и качественных особенностей попадающих в глаз световых лучей, осуществляемое ретиной глаза, представляет собой лишь первый этап в процессе зрения. Что окончательно будет видеть пчела, зависит от процессов, происходящих в зрительных лопастях и стебельчатых телах головного мозга. Пока трудно представить, в виде каких зрительных образов отражается у пчелы окружающий мир.

Чувство времени

Изменения разнообразных воздействий внешней среды, воспринимаемые органами чувств пчелы, в ряде случаев носят правильный, ритмичный характер, обусловленный вращением Земли и ее движением вокруг Солнца. Таково, например, чередование света и темноты, т. е. дня и ночи. В поведении пчелы обнаруживается ее способность воспринимать и запоминать, в какое время дня совершается то или иное событие. У чувства времени нет специального органа, оно свойственно, по-видимому, каждой живой клетке организма, поскольку процессы, протекающие в последней, испытывают периодические изменения.

Насколько точно функционируют пчелиные «часы», можно определить следующим путем. Группу пчел-работниц приучают посещать кормовой столик, где им ежедневно в течение 2 ч, например с 16 до 18 ч, предлагают сахарный сироп. Через 10 дней проводят контрольный опыт. В 6 ч утра на кормовой столик выставляют пустую кормушку, и в течение всего дня до 20 ч около него неотлучно дежурит наблюдатель, записывающий время посещения столика пчелами-работницами. В одном из таких опытов с 6 ч до 15 ч 30 мин лишь дважды прилетала между 7 и 8 ч утра одна пчела, а за 2 ч между 16 и 18 ч у кормушки было зарегистрировано 38 посещений, сделанных пятью пчелами. Не найдя сиропа, они улетали, но через некоторое время снова возвращались, упорно обследуя кормушку. К 18 ч посещаемость кормушки снизилась, а вскоре после этого пчелы вовсе перестали прилетать.

Без сомнения, пчелы-работницы обладают отличной памятью на время. Они могут запоминать любой час, в который им предлагается сироп. Если в течение одного или двух дней пчелы-работницы не вылетают из улья из-за ненастья, это не нарушает привычного расписания полетов.

Тонкость восприятия времени проявляется у пчел-работниц при определении ими вечером момента прекращения полетов за кормом. Лётная активность пчел из одной и той же семьи заканчивается неодновременно. Если пчелы, добывающие корм на расстоянии 50 м от улья, еще продолжают вылетать в поздние сумерки, когда интенсивность света уже упала до 2 люксов, то сборщицы нектара, летавшие за 3—4 км, остаются в улье, коль скоро освещенность снизится до 8 люксов. Следовательно, пчелам-работницам еще до вылета известно, в какое время придется возвращаться и какова при этом будет освещенность.

Для выяснения, не является ли чувство времени простой реакцией на периодические изменения освещенности, улей переносили в помещение без окон, но с круглосуточными электрическим освещением. Оказалось, что и в таких условиях, когда у пчел-работниц, казалось бы, нет никакой возможности определить время по положению солнца или по степени освещенности, их можно приучить прилетать за кормом в определенные часы. Если, однако, корм предлагать пчелам не через каждые 24 ч, а через 19 ч, то опыт не удается, — промежуток времени в 19 ч пчелы-работницы не воспринимают. По своему образу жизни они тесно связаны именно с суточным циклом. Возможно, пчелы воспринимают какую-то пока еще не известную человеку периодически меняющуюся силу, действующую в природе. В противном случае чувство времени надо считать врожденным.

Наряду с восприятием изменений в окружающей среде пчела-работница в состоянии оценить количество энергии, затраченной ею на полет к источнику корма.