Ориентировка

Первую половину своей жизни, т. е. 2—3 недели, пчела-работница проводит почти в абсолютной темноте улья. Различать ячейки, распознавать расплод на всех стадиях развития, а также своих сестер ей помогают в этих условиях органы обоняния и осязания. При постройке вслепую сотов особенное значение приобретают органы гравитационного чувства, позволяющие пчеле точно определять свое положение в строительной грозди.

Рис. 70. Пчела-работница вентилирует при открытом пахучем органе (по Реннеру)

За неделю, а иногда и за две до того, как перейти к выполнению функции сборщицы, пчела-работница начинает совершать ориентировочные облеты. Первое время она оставляет родное гнездо всего лишь на минуту, на две. В дальнейшем ее отлучки становятся все продолжительнее. В ориентировочном облете, происходящем обыкновенно между 14 и 16 ч, одновременно участвуют сотни молодых пчел-работниц. Повернувшись головой к своему улью они летают вначале перед его фасадом, то слегка отдаляясь, то вновь приближаясь к нему, а затем облетывают его с других сторон. Беспрерывно в облет включаются новые пчелы-работницы. По окончании облета некоторые из них, опустившись у леткового отверстия головой к нему и более или менее круто приподняв брюшко, как бы застывают на месте (рис. 70). При этом крылья у них приходят в такое быстрое движение (до 180 биений в секунду), что становятся невидимыми, а между двумя последними сегментами брюшка обнажается пахучая железа (рис. 71). Привлекательный для пчел-работниц запах секрета железы насыщает создаваемую движениями крыльев воздушную струю. Будучи направлена кнаружи, она указывает положение леткового отверстия и облегчает возвращение в гнездо заканчивающих облет пчел, что особенно важно для тех из них, которые облетываются впервые. В поведении пчел-работниц, задерживающихся у входа в улей и распространяющих привлекательный для пчел аромат (рис. 72, цв. табл. V), с предельной ясностью проявляется их общественная природа.

Рис. 71. Продолышй разрез через конец брюшка пчелы (схема): слева — пахучий орган в состоянии покоя; справа - пахучий орган открыт, брюшко приподнято; VI и VII — тергиты шестого и седьмого сегментов брюшка; пж — пахучая железа Насонова; ж — жало

Если в нескольких метрах от улья выпустить изрядное количество пчел, участвовавших в одном или двух ориентировочных облетах, то большинство из них благополучно возвратится в свое гнездо. Если же извлечь из гнезда пчел одинакового с первыми возраста, но никогда не вылетавших, выпустить их на прежнем месте, то в лучшем случае до улья доберутся одна-две пчелы. Да и они попадут в улей, вероятно, случайно. Такое различие в способности отыскивать жилище может быть объяснено лишь тем, что первые знали путь в него, а для вторых он был неизвестен.

В отличие от молодой пчелы-работницы, впервые вылетающей на свет, ее сестры старшего возраста при отыскивании гнезда полагаются не только на органы обоняния, но в гораздо большей степени на органы зрения. По мере того как пчелы-работницы знакомятся с окрестностями, удаляясь с каждым облетом на все большее расстояние от улья, их способность отыскивать жилище улучшается. Отдельные пчелы-работницы залетают гораздо дальше 3 км и благополучно возвращаются.

Способ отыскания пчелой улья, а также источника корма — лучший пример того, что в ее нервной системе происходит целесообразное согласование множества впечатлений. Если передвинуть улей на небольшое расстояние, то возвращающиеся с поля сборщицы нектара приходят в заметное смятение. Они летают вокруг, а затем собираются точно на том месте, где стоял улей. А между тем улей находится совсем рядом, и пчелы бесспорно, видят его. Таким образом, выявляется запоминание пчелами-работницами положения леткового отверстия в пространстве. Чем лучше ориентиры в непосредственной близости от улья, тем дольше прививаются пчелы на старом месте. Однако запах тоже имеет значение. Так что если пчелы, например, привыкли к запаху семян аниса в улье, они гораздо быстрее будут собираться на новом месте в своем улье, издающем этот запах.

Главным указателем направления на обширных открытых пространствах, а также в новой местности пчеле служит солнце.

Значение солнца становится очевидным из опытов, подобных следующему. Улей с пчелами перевозят в незнакомое для них место. Группу меченых пчел приучают посещать кормовой столик в 180 м к югу от улья. Пчелам дают возможность собирать корм в течение нескольких дней, после чего ночью улей опять перевозят в новую местность. Там пчелам предлагают на выбор четыре кормовых столика, установленных в 180 м от улья в четырех направлениях: к югу, северу, востоку и западу. Каждую пчелу к какому бы столику она ни прилетела, залавливают с тем, чтобы она не могла оказать влияния на других пчел по возвращении в улей. Меченые пчелы вполне определенно избирают «южный» столик (Фриш и Линдауэр, 1954). В этой, второй местности все наземные ориентиры были новы для пчел, и только небосвод, увенчанный солнцем, оставался прежним.

Рис. 72. Одновременной активностью многих пчел-работниц создается благовонная струя, напрвленная в сторону от леткового отверстия

Наряду с определением направления к источнику корма относительно солнца пчелы-работницы оценивают расстояние до цели по затраченной на полет энергии. Позже они могут использовать выделяющиеся предметы и запоминать углы поворота местности в определенных точках линии полета.

В открытой местности пчел-работниц можно приучить придерживаться при полете искусственных ориентиров.

Если между ульем и поставленной в 50 м от него кормушкой с сиропом проложить по прямой линии синюю тесьму, то в скором времени пчелы, направляясь за сиропом и возвращаясь в улей, начинают ориентироваться по тесьме. Приобретение такого навыка легко доказать путем перемещения ближайшего к кормушке конца тесьмы на несколько метров в сторону. Несмотря на то, что у конца тесьмы больше нет корма, пчелы продолжают некоторое время летать вдоль нее. Если тесьму или другую видимую для пчел «тропинку», например в виде ряда цветных карточек, вдоль которых они приучены следовать к кормушке, закруглить так, чтобы ее конец вместе с кормушкой приблизился к улью, то примерно в течение получаса пчелы продолжают держаться «тропинки». Лишь через некоторое время они начинают возвращаться наикратчайшим маршрутом, возможно, вовсе игнорируя «тропинку», в то время как, совершая рейс от улья к кормушке, продолжают ориентироваться по ней. В следующий час большинство пчел летает по прямой линии как в направлении «туда», так и «обратно» (Вольф, 1927).

Из этого опыта видно, что пчелы-работницы быстро замечают изменения в окружающей обстановке и отказываются от использования заметных вех, коль скоро они перестают совпадать с наикратчайшим путем до источника, переключаясь на другие ориентиры. С другой стороны, некоторые наземные ориентиры пчелы могут предпочитать солнцу.

Один из экспериментов проводился так, что пчелы на своем пути к кормовому столику, находящемуся в 180 м к югу от улья, летели вдоль опушки леса, протянувшейся с севера на юг. Затем улей перевезли в новую местность с аналогичной опушкой леса, но с той разницей, что она простиралась в направлении не с севера на юг, а с востока на запад. Здесь пчелы искали кормовой столик большей частью не в южном направлении, но летели по краю леса на запад на то же самое расстояние. Когда же опушка леса отстояла от линии полета пчел на 200 м, они ориентировались преимущественно по солнцу (Фриш и Линдауэр, 1954).

Подобно опушке леса, береговая линия, дорога представляют собой лучшие средства ориентировки по сравнению с солнцем. По-видимому, самым существенным для пчел-работниц является совпадение географического признака с линией полета на всем ее протяжении. Соответствующие опыты показали, что одиночное высокое дерево или обособленная куртина кустарника не вызывает отклонения полета от привычного направления после перемещения в новую местность.

Использование солнца в качестве ориентира осложнено тем, что оно не остается неподвижным, а смещается в средних широтах примерно на 15° в час. Поэтому даже при неизменном положении кормового столика угол между направлением к последнему от улья и солнцем в течение дня не остается постоянным. Чтобы взять курс на кормовой столик, пчела всякий раз должна изменять угол к солнцу, под которым она летела перед этим, ровно на столько, на сколько отклонилось солнце от прежнего своего положения. Если пчел-работниц, ориентирующихся в полете к источнику корма и от него по солнцу, задержать у источника корма и оставить на несколько часов в темноте, а затем выпустить, то они сразу же полетят по прямой линии к улью. Не видя солнца, но, очевидно, зная скорость его смещения и обладая чувством времени, пчелы как бы вычислили, на какой угол сместилось солнце, и, изменив соответственно этой поправке угол между линией своего полета и солнцем, взяли правильное направление.

Вечерний угол между направлением к источнику корма и направлением к солнцу, разумеется, не будет равен утреннему. Как поведут себя пчелы-работницы, если приучить их посещать источник корма вечером? Полетят ли они под тем же углом к солнцу, что и накануне?

Для решения этого вопроса экспериментальный улей перевозили в неизвестную пчелам местность, чтобы исключить влияние наземных ориентиров. После полудня открывали леток и приучали меченых пчел-работниц летать на кормовой столик в 180 м к югу от улья. Ночью улей перевозили в новое место. Четыре кормовых столика были приготовлены там в 180 м от улья в направлении стран света. Несмотря на изменение угла между направлениями от улья на юг и к солнцу, меченые пчелы-работницы утром избрали прежнее южное направление (Фриш и Линдауэр, 1954). Им как будто было известно, под каким углом к солнцу будет находиться направление к источнику корма утром.

Таким образом, отсчет времени и угла смещения солнца происходит в мозгу пчелы круглосуточно. Находясь в темноте в улье, лётная пчела-сборщица в любое время суток осведомлена о положении солнца. С характером движения солнца она знакомится во время ориентировочного облета.

В северном полушарии солнце в течение дня, как это представляется человеку, перемещается в направлении часовой стрелки (восток — юг — запад), а в южном полушарии — в противоположном (восток — север — запад). Пчелы-работницы, приученные южнее экватора посещать кормовой столик к югу от улья, избирают северный кормовой столик в местности к северу от экватора, если их ночью перевезти туда. Однако через несколько недель пчелы из того же улья (возможно, это будет уже новое поколение) смогли приспособиться к изменившемуся направлению движения солнца. Следовательно, способность пчел ориентироваться по солнцу в той или иной географической местности не является врожденной.

Механизм ориентировки пчел-работниц по солнцу детально исследовался на пчелах-работницах, которые первые четыре недели своей жизни не видели солнца. Все это время улей с пчелами находился в подвале с искусственным освещением, автоматически выключавшимся на ночь для сохранения ритма дня и ночи. По прошествии четырех недель улей вынесли в полдень в поле, открыли леток и приучили 30 пчел-работниц летать за кормом на 180 м к югу от улья. На следующее утро в новой местности, куда ночью привезли улей, пчелы хотя и посещали южный столик, но не в большей степени, чем столики в направлении остальных трех стран света. Лишь после того, как пчелы получили возможность летать во вторую половину дня на протяжении восьми дней, эксперимент дал положительный результат.

За восемь дней пчелы-работницы смогли настолько хорошо ознакомиться с характером перемещения солнца, что после посещений источника корма только во вторую половину дня смогли отыскать его утром.

Но как осваивают пчелы характер перемещения солнца? Не лишено вероятности, что они связывают каждое новое положение солнца, которое они видят во время полета, с определенным временем дня. Предпосылкой для такой возможности является хорошо развитая у пчелы память на время: стоит ей несколько раз (иногда достаточно одного раза) найти корм на том или ином месте, как в последующие дни она прилетит на это место в то же самое время. Но, быть может, пчелам достаточно видеть, в каком направлении и с какой скоростью перемещается солнце на одном отрезке его пути, чтобы у них создалось «представление» о движении солнца на остальных участках его орбиты?

Чтобы выяснить, какое из этих предположений соответствует действительности, улей с пчелами, никогда не видевшими солнца, ежедневно на протяжении 35 дней выставляли на свет исключительно в середине дня. К вечеру улей вносили в темный подвал. По истечении 35 суток пчел приучили в середине дня летать на «южный» кормовой столик, а вечером перевезли в новую местность. Утром следующего дня пчелы определенно избрали южное направление, несмотря на то, что им прежде никогда не приходилось видеть положение солнца в утренние часы. Таким образом, по одной части солнечной орбиты они могли экстраполировать, «воссоздавать» другую. Установлено (Линдауэр), что для приобретения способности ориентироваться по солнцу пчеле необходимо предварительно как минимум в течение пяти дней совершать свободные полеты во вторую половину дня (примерно 500 вылетов). После 300 вылетов выявляется промежуточная стадия в освоении характера перемещения солнца. Она выражается в том, что пчела запоминает угол между направлениями от улья к источнику корма и к солнцу и при поисках того же источника корма в другие часы руководствуется именно этим углом, независимо от изменения положения солнца. Во вторую половину дня, когда пчелы летали на «южный» кормовой столик, солнце находилось с правой стороны. По прошествии трех дней их перевезли в новую местность. Утром они полетели там не на «юг», а преимущественно на «восток». Они как бы еще не улавливали движения солнца, принимая его за неподвижную точку. На этой стадии пчелы-работницы избрали бы верное направление только в том случае, если бы контрольный опыт проводился в те же часы, что и дрессировка.

С ориентировкой по солнцу тесно связана ориентировка по поляризованному свету, поскольку форма поляризации света голубого неба зависит от положения солнца.

Следующим экспериментом доказано, что лётным пчелам известен характер изменения поляризации света неба в течение дня. Во вторую половину дня улей с пчелами поставили в тень от горы. Группу пчел-работниц приучили здесь посещать кормовой столик, расположенный к югу от улья. Пчелы могли видеть в тени горы только синее небо, но не солнце. Ночью улей перевезли в неизвестную местность. На следующее утро пчелы искали корм в южной стороне (Фриш, 1050).