Смена функции пчелы-работницы на протяжении жизни

Хотя каждая реакция организма проявляется при определенных внешних условиях, это вовсе не значит, что по желанию экспериментатора в соответствующей обстановке можно вызвать любую форму поведения, на которое способно животное. Помимо внешних воздействий, необходима ещё и внутренняя готовность животного, т. е. такое его состояние, при котором в ответ на данные условия возбуждение в центральной нервной системе распределилось бы между мотонейронами именно таким образом, чтобы последовала вполне определенная реакция. Разным стадиям развития, определяемым гормонами, соответствуют особые формы поведения. Физиологическое состояние пчелы, изменяясь на протяжении ее жизни, создает необходимые внутренние предпосылки для проявления все новых форм поведения.

Первоначально при изучении поведения в небольшую пчелиную семью подсаживали группы пчел-работниц известного возраста, помеченных одним цветом. Семью содержали в наблюдательном улье с остекленными стенками. Регистрировались формы поведения меченых пчел в разные периоды их жизни. Подобными наблюдениями установлено, что в летнее время жизнь пчелы-работницы подразделяется на два основных периода. В первый, продолжающийся около трех недель, молодая пчела выполняет многие важные функции внутри улья. Во второй период, т. е. в последующие две или три недели, она летает в поле. Пчелы приносят в улей воду, нектар, пыльцу, прополис.

Вполне сформировавшаяся пчела-работница прогрызает крышечку ячейки и выходит на сот. По выходе она часто протягивает к окружающим ее соплеменницам расправленный хоботок за пищей. В ответ на это движение другая пчела-работница раздвигает мандибулы и, слегка сместив нарасправленный хоботок из положения покоя (при котором он сложен под головой) кпереди и книзу, отрыгивает из медового зобика каплю пищи, которая задерживается у основания язычка между раздвинутыми мандибулами. Молодая пчела погружает в каплю свой язычок и всасывает ее. Обе пчелы часто соприкасаются антеннами, контролируя с помощью органов осязания соответствующее положение ротовых частей. Полагают, что в течение первых трех дней своей жизни молодая пчела-работница сама не берет мед из ячеек. В этот период для ее поведения характерны движения чистки и протягивания хоботка к другим пчелам за пищей. Большую часть времени она проводит или в ячейках, которые освободились от только что вышедших пчел и которые она вычищает, или, оставаясь более или менее неподвижной, вместе с другими пчелами обогревает расплод. С четвертого дня жизни молодая пчела уже сама достает мед из ячеек, хотя по-прежнему часто протягивает хоботок к другим пчелам. В это время она потребляет много пыльцы, которую берет из запасов семьи. Белки, содержащиеся в пыльце, абсолютно необходимы для полного развития гипофарингеальных желез, вырабатывающих личиночную пищу. Названные железы начинают функционировать обычно на пятый или шестой день жизни пчелы-работницы. До их функционирования она не в состоянии снабжать личинку соответствующей пищей. Роль кормилицы пчела выполняет до тех пор, пока не достигнет возраста 12 дней, когда ее железы становятся сильно редуцированными, а их секреция — весьма недостаточной. Тем временем у пчелы активизируются железы, выделяющие воск, и в возрасте около 12 дней она в состоянии начать отстройку и починку сотов. Если условия погоды благоприятствуют, то примерно в тот же период жизни пчела совершает первый ориентировочный облет.

Вполне возможно, что стимулом, вызывающим первый вылет, служит накопление в прямой кишке пчелы непереваренных остатков. Во время ориентировочных облетов в жизни пчелы-работницы впервые приобретают значение органы зрения. Постепенно по многообразным зрительным впечатлениям она осваивается с положением своего улья в пространстве как относительно солнца, так и наземных ориентиров и тем самым подготавливается к полету за нектаром и пыльцой.

В возрасте между 12- и 21-м днем пчела-работница принимает нектар у приносящих его сборщиц, разносит его по ячейкам и затем превращает в мед путем удаления излишней влаги и добавления инвертазы, расщепляющей сахарозу на глюкозу и фруктозу. В этом возрасте пчела-работница также утрамбовывает мандибулами рыхло лежащие в ячейках комочки пыльцы, сброшенные туда возвратившимися с ношей пчелами-сборщицами. Кроме того, пчела-работница чистит гнездо, вытаскивает наружу всякий мусор, который скапливается на дне улья. Обычно молодая пчела-работница впервые вылетает в поле в возрасте трех недель. Некоторые из молодых сборщиц нектара между вылетами за пищей иногда охраняют вход в улей.

Рис. 73. Приспособление для наблюдения за манипуляциями пчел-работниц в ячейках. Участок полуотстроенной вощины с открытым расплодом с удаленными наружными боковыми стенками краевых ячеек вставлялся между двумя укрепленными снизу на планке стеклами таким образом, чтобы стекло служило недостающей боковой стенкой краевым ячейкам. Сотик с расплодом в стеклянной оправе помещают в остекленный наблюдательный улей. Пчелы-работницы достраивали восковые стенки краевых ячеек (по Линдауэру)

Последовательность развертывания все новых, более сложных форм поведения, установленная на основании наблюдений за группами пчел-работниц одинакового возраста, отражает как бы усредненные фазы их жизнедеятельности. Сведения о поведении пчел-работниц значительно пополнились, когда стали проводить круглосуточное наблюдение за отдельными пчелами на протяжении всей их жизни. Важное значение имело применение наблюдательного улья особого типа: пчелы строили в нем ячейки так, что своими продольными осями последние оказывались более или менее параллельными стеклянным стенкам (рис. 73). Это давало возможность смотреть в ячейки сбоку и получать точное представление о поведении пчелы-работницы, когда она всовывала голову в ячейку. Наблюдения за индивидуальным поведением пчел-работниц подтвердили существование связи между последовательностью выполняемых пчелами в улье функций и их возрастом. В то же время было установлено, что такая последовательность очень пластична и что каждая отдельно взятая пчела-работница проявляет высокую степень приспособляемости к непосредственным потребностям пчелиной семьи. Оказалось, что в один и тот же период своей жизни пчела-работница может выполнять несколько различных функций, например кормление личинок и отстройку сотов. При исследовании таких пчел выявилось, что гипофарингеальные железы могут функционировать одновременно с железами, выделяющими воск. Ульевая пчела недельного возраста с хорошо развитыми гйпофарингеальными железами, обходя участок гнезда с расплодом и всовывая голову в ячейку, кормит каждую нуждающуюся в пище личинку, независимо от ее возраста. В недельном возрасте пчела-работница может также вычищать обнаруженные ею загрязненные ячейки (прежде предполагалось, что чистка ячеек совершается пчелами в возрасте до четырех дней), поправлять ячейки и в какой-то мере отстраивать соты. Одна из пчел-работниц чистила ячейки со дня своего появления по двадцать второй день жизни, кормила личинок с четвертого по двенадцатый день и отстраивала соты с трехдневного возраста до трехнедельного. Эта пчела-работница по своему поведению не составляла исключения (рис. 74). Детальные наблюдения показали, что возрастные границы для функций кормления личинок, чистки ячеек и отстраивания сотов не строго определены, а весьма эластичны, подвижны.

Рис. 74. Протокольная запись активности одной из пчел-работниц в течение восьмого дня ее жизни. Выполняемые пчелой-работницей функции не ограничены кормлением личинок. Она участвует в отстройке сотов и даже чистке ячеек. В результате продолжительных обходов гнезда пчела-работница оказывается осведомленной о потребностях семьи (по Линдауэру)

В ульевой период своей жизни пчела-работница значительную часть времени затрачивает на осмотр всего гнезда (рис. 75). За обходом следует та или иная форма активности. Следовательно, форма поведения ульевой пчелы в каждый данный момент во многом зависит от характера тех обстоятельств, с которыми она сталкивается в гнезде. При этом у пчелы-работницы проявляется потребность активно отыскивать стимулы, на которые она может отозваться той или иной формой поведения в соответствии с ее физиологическим состоянием. Периоды, когда пчела-работница выполняет те или иные функции или беспокойно блуждает по гнезду, перемежаются на протяжении суток с периодами покоя. Если пчела не может приложить своего стремления к инстинктивной деятельности в улье, она вскоре превращается в сборщицу нектара или пыльцы.

Рис. 75. Формы активности одной из пчел-работниц в течение всей ее жизни. Последовательность выполнения функции (чистка ячеек, уход за расплодом, отстройка сотов, охрана гнезда, сбор корма) определяется возрастом; однако при необходимости каждая из этих функций может совершаться в иной период жизни пчелы-работницы. Из 177 часов наблюдения 69 часов 53 минуты пчела-работница казалась бездеятельной; 56 часов затратила на обход гнезда (по Линдауэру)

Гормональные факторы, определяющие физиологическое состояние пчелы-работницы, продуцируются не только организмом самой пчелы, но могут передаваться ей от матки. Органическая кислота, секретируемая мандибулярными железами матки, подавляет развитие яичников у пчел-работниц, а также отстройку маточников пчелами-строительницами. Маточное вещество действует на органы химического чувства (органы вкуса и обоняния). Действием, сходным с органической кислотой мандибулярных желез матки, обладает вещество, выделяемое ее кожными железами, которое воспринимается органами обоняния пчел-работниц.

Функции, выполняемые последними, зависят также от возрастного состава пчелиной семьи. Наблюдения над небольшой семьей, естественно сформировавшейся из очень молодых пчел-работниц, показали, что, несмотря на свой молодой возраст, пчелы были в состоянии выполнять все необходимые функции как в улье, так и в поле. Некоторые из этих пчел в возрасте всего нескольких дней начинали добывать в поле корм даже в тех случаях, когда в улье постоянно в избытке имелся доступный им сахарный сироп или мед, так что вылетать в поле их побуждал отнюдь не недостаток меда. Описаны случаи, когда двухдневные пчелы-работницы собирали пыльцу, 11-дневные добывали пыльцу и нектар, в то время как их сестры, вышедшие из ячеек в один с ними день, начинали добывать в поле корм в возрасте от 9 до 35 дней. Когда в пчелиной семье нет молодых пчел-работниц соответствующего возраста, их функции внутри улья выполняют их соплеменницы старшего возраста. Эта особенность поведения пчел-работниц хорошо известна пчеловодам. Она дает им возможность контролировать роение. Пользуясь способностью пчел-сборщиц запоминать пространственное положение леткового отверстия улья, пчеловоды относят улей с пчелами на некоторое расстояние, а на его место ставят другой с сотами, причем леток располагают так же, как и у прежнего. Пчелы-сборщицы влетают в новый улей и не пытаются разыскивать старый. Этим приемом пчеловоды отделяют сборщиц, т. е. старших пчел семьи, от их более молодых, ульевых соплеменниц; обеим группам подставляют молодой расплод. В подобных условиях пчелы-работницы в возрасте более сорока дней кормили матку и расплод, вычищали ячейки, т. е. выполняли функции, обычно свойственные одно-трехдневным пчелам, одновременно они секретировали воск и отстраивали соты, а также летали за нектаром. Следовательно, молодые пчелы-работницы в возрасте нескольких дней в состоянии добывать корм, а их соплеменницы старшего возраста могут секретировать воск, отстраивать соты и кормить личинок, если это необходимо для благосостояния пчелиной семьи. Нет сомнения, что пчелы-работницы старшего возраста выполняют функции внутри улья далеко не столь успешно, как особи той возрастной группы, которым они свойственны. В частности, гипофарингеальные и другие железы пчел-работниц с возрастом в значительной степени атрофируются и, вероятно, не могут регенерировать в полной мере.