Обучение

Отношение рабочей особи медоносной пчелы к явлениям окружающего мира определяется не только возможностями ее органов чувств и ее внутренним состоянием, но также ее жизненным опытом. Одни явления вызывают определенную реакцию пчелы при первой встрече с ними, тогда как способность отвечать такой же реакцией на другие явления приобретается ею постепенно. Если нанести пчеле на лапку раствор сахара (сахарозы), тут же последует врожденный рефлекс расправления хоботка. Можно подобрать нейтральное ароматическое вещество, на которое пчела не отвечает никаким видимым движением. Если насыщать его запахом атмосферу около пчелы при одновременном нанесении ей на лапку раствора сахарозы, за которым следует рефлекс расправления хоботка, и повторять эту процедуру несколько раз, пчела начинает расправлять хоботок при одном только появлении запаха. Расправление хоботка на запах называют условным рефлексом, запах — условным раздражителем (или стимулом), расправление хоботка на раствор сахарозы — безусловным (врожденным) рефлексом, а сам раствор сахарозы — безусловным раздражителем. При выработке условного рефлекса первоначально нейтральный стимул становится сигналом безусловного раздражителя. Между ними возникает ассоциация, т. е. связь. Поэтому процесс формирования такой связи получил название ассоциативного обучения. Условный рефлекс расправления хоботка на запах — пример пассивного обучения, где экспериментатор вызывает желаемый ответ при помощи рефлекса и дает условный стимул по заранее составленному расписанию. Действия пчелы ограничены в данной обстановке. Она должна расправлять хоботок каждый раз, когда условный стимул сочетается с безусловным. Экспериментатор сам определяет, какие взять воздействующие стимулы и какие использовать ответные реакции.

Более сложная форма ассоциативного обучения наблюдается у пчелы-работницы при добывании ею корма. Для пчелы-сборщицы раствор естественных Сахаров служит безусловным стимулом набирания его в медовый зобик и последующего переноса в гнездо. Подобно ульевой пчеле-работнице, сборщица нектара активно стремится удовлетворить проснувшуюся в ней инстинктивную потребность добывания корма. Радиус полетов ее под влиянием этой потребности может достигать нескольких километров. В природе раствор Сахаров, доступный пчелам, выделяется цветками растений в виде нектара. В поисках нектара пчела подлетает к цветкам, как бы заранее зная, что именно здесь ее ждет успех. Доказано, что безусловными, врожденными стимулами реакции приближения пчелы к цветку являются некоторые цветовые тона, в особенности синие и желтые, цветочные запахи, а также форма цветка с сильной расчлененностью, изрезанностью контура. Именно в связи с реакцией приближения пчелы к возможным источникам корма и выявилась особая форма ассоциативного обучения.

В условиях эксперимента нектар заменяют раствором тростникового или свекловичного сахара, цветок — стеклянной кормушкой, форму цветка — геометрическим рисунком, окраску венчика цветка — цветной карточкой, которую подкладывают под кормушку. В противоположность рефлексу расправления хоботка, реакция приближения не может быть навязана пчеле. Изучение реакций, которые находятся под собственным контролем животного, позволяет полнее выявить стимулы, вызывающие такие реакции в естественных условиях. Пчеле предоставляют возможность выбора безусловных стимулов, вызывающих реакцию приближения, причем выбор определенного стимула вознаграждается. Оказалось, что если два безусловных стимула, вызывающих приближение пчелы, предлагать одновременно и при этом противопоставлять один другому, сопровождая лишь один дачей сиропа, то постепенно степень их привлекательности для нее изменится. Действие стимулов, в окружении которых пчела находит сироп, усиливается. А те первоначально привлекательные стимулы, которые оказываются не связанными с кормом, со временем утрачивают значение примет последнего и перестают вызывать реакцию приближения. Реакция приближения подчинена центральному акту — набиранию корма, и вызывать ее у опытной пчелы-сборщицы будут стимулы, действительно сигнализирующие присутствие корма.

Специальные наблюдения были проведены для того, чтобы выяснить, в какой промежуток времени происходит в таких случаях обучение: во время ли набирания пчелой сиропа или раньше, при ее приближении к источнику корма. При исследованиях применяли цветные карточки (Опфингер, 1931). Кормушку ставили на стекло, закрепленное углами в корковых пробках на высоте 7 мм от стола. Под стекло подкладывали одну под другую три карточки размером 12×12 см, которые можно было вынимать с помощью шнурка. Верхнюю синюю карточку убирали, когда пчела начинала набирать сироп, среднюю белую — в момент окончания этого акта. Улетела же пчела с желтого фона оставшейся третьей карточки. К прилету пчелы на кормовой столик выставляли четыре стекла: два синих, каждый с кормушкой, наполненной сиропом, и два серых или цветных, но не совпадающих по тону с первыми двумя, без сиропа. В контрольном опыте предлагали четыре цвета: синий, белый, желтый и какой-либо нейтральный; при этом корма нигде не было. В контрольном опыте, поставленном как после первого посещения кормового столика, так и позднее, пчелы избирали синий цвет, т. е. тот, который видели, когда подлетали к кормушке. В данном случае пища, играющая роль вознаграждения, ассоциируется с цветом, который воздействует на пчелу в то время, когда вознаграждения еще нет. Связь образуется, по-видимому, между следами, сохраняющимися в мозге от сигналов о цвете со сложных глаз, и сигналами, поступающими в мозг от органов вкуса при набирании пищи.

В отличие от условного рефлекса вид обучения, где стимул (цветовой тон) и ответ (приближение) предшествуют вознаграждению (набирание сиропа), носит название обучения по способу проб и ошибок. Пчелы-работницы в состоянии запоминать наряду с цветом аромат у источника корма, а также условия влажности и температуры. В экспериментах, где пчел вынуждали добираться до корма путем их передвижения по вертикальной или наклонной поверхности, выявилось, что они запоминают угол между вертикалью и направлением своего движения (ранее отмечалось значение обучения для определения пчелой направления полета по наземным ориентирам и солнцу).

Обучение не всегда связано с вознаграждением. Когда молодые пчелы-работницы в ориентировочных облетах постепенно знакомятся с положением улья относительно окружающих предметов, они не получают вознаграждения. Приобретенная ими детальная информация используется не сразу. Но впоследствии, иногда спустя несколько дней, сохранившись в памяти пчелы, она оказывает влияние на поведение. Поскольку нейтральные стимулы запоминаются пчелой в ориентировочном облете без непосредственного вознаграждения, такое обучение называется латентным, т. е. скрытым.

В экспериментах с простыми зрительными моделями обнаружилась способность пчелы-работницы к обобщению, позволяющая ей осуществлять целесообразную реакцию в новой обстановке без предварительных проб и ошибок.

Так, пчелы-работницы, обученные выбирать пестрый квадрат из четырех карточек двух цветов среди аналогичных, но однотонных квадратов тех же двух цветов, впоследствии при изменении цвета карточек предпочитали однотонным квадратам двухцветные (рис. 76). В процессе выработки условного рефлекса на сочетание двух конкретных тонов у пчел возник еще и положительный обобщенный образ двухцветное, пестроты.

Рис. 76. Один из экспериментов Г. А. Мазохина-Поршнякова, демонстрирующий способность пчел-работниц обобщать зрительные стимулы. Пчелы, обученные искать приманку на пестром квадрате, составленном из двух желтых и двух синих квадратных карточек, расположенных по диагонали, впоследствии выбирали (помечено знаком «+») двухцветный квадрат среди одноцветных даже в тех случаях, когда комбинируемые цвета были изменены (знак «—» указывает на отсутствие реакции)

Необходимой предпосылкой для использования жизненного опыта является память. В этом отношении рабочие особи медоносной пчелы стоят не ниже млекопитающих. Пчелы-работницы в состоянии посещать разные кормовые столики в разное время дня. В том случае, когда корм им предлагают в определенные часы несколько раз в течение дня в постоянном месте, они прилетают в те часы, когда смогут найти корм, запоминая до шести различных промежутков времени. После перестановки улья работницы помнят прежнее место до 12 дней, а при температуре 0—4° С — до 30 дней. Кормовые площадки, цвет, форму, запах, непосредственное окружение которых пчелы запоминают в 2—4 прилета, удерживаются в их памяти 6—8 дней, а в холодную погоду — даже месяцами. Запахи работницы помнят дольше, чем окраску, когда этими двумя признаками наделяют кормовую площадку; да и запоминаются запахи быстрее (рис. 77). Но запахи, действующие как репелленты, т. е. отпугивающие вещества, пчела-работница не в состоянии связывать с кормом.

Рис. 77. Приспособление для придания источнику корма определенного аромата. На деревянной подставочке чашка Петри с пахучим веществом. Аромат источается через отверстие в стеклянной крышке. Алюминиевая сетка предотвращает проникновение пчелы-работницы в чашку (вверху). Кормушку ставят на сетку (внизу)