Взаимоотношения с цветковыми растениями

В природе каждый вид с его особенной, только ему присущей формой жизнедеятельности вступает в неповторимые взаимоотношения с некоторыми избранными видами. Эти взаимоотношения касаются существенных сторон жизни видов и имеют значение для их выживания. Своеобразные взаимно полезные отношения сложились, между жалоносными перепончатокрылыми семейства пчелиных и цветковыми растениями.

Доступность широкого круга растений для пчелиных благодаря их способности к быстрому перемещению в пространстве путем активного полета, богатый видовой состав пчелиных, высокая численность популяций в пределах вида, биологические приспособления для сбора пыльцы и нектара — все это сделало их необходимыми участниками процесса размножения цветковых растений и их прогрессивной эволюции. В то же время для пчелиных цветки растений стали единственным источником пищи, которой они выкармливают личинок.

Пчелиные произошли, по всей вероятности, от осоподобных предков вскоре после того, как начали появляться первые цветковые растения. Цветковые, или, иначе, покрытосеменные, растения развивались, по-видимому, одновременно с пчелиными. Во всяком случае, нет никакого сомнения в том, что на эволюцию покрытосеменных большое влияние оказали пчелы.

Перекрестное опыление, т. е. перенос пыльцы с цветка одного растения на цветок другого растения того же вида, всегда в высшей степени благоприятствует выживанию видов. Если бы не существовало особых приспособлений, обеспечивающих перекрестное опыление, то по большей части происходило бы самоопыление, так как собственная пыльца находится рядом и вероятность ее попадания на рыльце, естественно, больше. Одно из приспособлений для затруднения самоопыления — пространственное разобщение пестиков и тычинок. У двудомных растений мужские и женские цветки находятся на разных растениях, у однодомных пестики и тычинки развиваются в разных цветках того же растения, а у растений с обоеполыми цветками пространственное разобщение достигается в результате более тонких приспособлений, например за счет различия в длине столбиков и тычиночных нитей. Другой путь, препятствующий самоопылению, — разобщение во времени, т. е. неодновременное созревание пыльцы и рыльца пестиков.

Весьма правдоподобно, что предки современных пчелиных были в состоянии различать цвета. Можно представить, что когда лепестки или тычинки некоторых цветков, обычно посещавшихся пчелами, приобрели заметную окраску, эти цветки сделались для пчел более привлекательными, хотя отнюдь не единственными источниками пищи, поскольку цветков с выделяющейся окраской сначала было мало. Такие исключительные растения тем самым случайно попали в условия, благоприятствующие перекрестному опылению их цветков, и поэтому оказались более устойчивыми в борьбе за существование. Естественный отбор благоприятствовал развитию различий между покрытосеменными по периоду цветения, окраске, форме и аромату цветков. Поскольку формы цветков становились более разнообразными, насекомые, посещавшие их, постепенно специализировались в собирании пищи с определенных форм цветков, оказываясь тем самым менее приспособленными добывать ее с других форм цветков. Некоторые насекомые стали ассоциировать отдельные цвета и ароматы с наличием пищи и пренебрегать другой окраской и иными ароматами цветков. Эта способность развилась до такой степени, как, например, у некоторых современных пчел, что привлекать их стали почти исключительно специфические запахи и отдельные цвета. Между цветками некоторых растений и телом определенных видов насекомых установилось такое соответствие, что в результате они оказались полностью взаимозависимыми. Период цветения растений и время появления взрослых особей отдельных насекомых, посещающих цветки, также стали весьма точно совпадать. Однако в целом у пчел не сложилось той тесной связи с определенными растениями, как у некоторых других насекомых, и они продолжали добывать пищу с растений широкого диапазона видов. Для растений, несомненно, было бы выгоднее, чтобы насекомые так сильно приспособились к их своеобразным цветкам, что были бы вынуждены ограничивать свои посещения узким кругом видов растений.

Каждая пчела-работница вида Apis mellifera L. за свою жизнь, вероятно, посещает цветки растений множества видов, но в каждый отдельный полет она обычно, хотя далеко не всегда, ограничивает свой выбор цветками растений одного вида. На первый взгляд может показаться, что пчела-сборщица, которая при каждом полете посещает без разбора цветки растений более чем одного вида, должна быть значительно менее эффективным агентом опыления, чем ее соплеменница, сохраняющая постоянство в отношении растений одного определенного вида. Однако доказано, что сборщица нектара, посещающая во время одного поискового полета цветки растений двух видов, обычно успешно опыляет оба вида.

Общеизвестно, что растения многих видов образуют пыльцу в количествах, далеко превосходящих потребности воспроизведения. Большая часть пыльцы служит «приманкой» для привлечения насекомых, которые в больших количествах относят ее для питания в свои гнезда и только ничтожную часть ее переносят на рыльца других цветков. У некоторых растений сформировались приспособления, значительно уменьшающие количество пыльцы, которое могут «расточить» сборщицы нектара.

В цветках жабрея, например, тычинки расположены таким образом, что пыльца осыпается на ту часть спинки сборщицы нектара, с которой ей трудно ее счистить; причем в таком положении пыльцевые зерна приходят в непосредственное соприкосновение с рыльцами последующих цветков жабрея в тот момент, когда пчела проникает в них в поисках нектара. Тычинки портулака крупноцветного изгибаются в направлении прилетевшего на цветок насекомого. Если прикоснуться к тычинке иглой, тычиночная нить в течение 5 с склоняется примерно на 40°, а затем постепенно возвращается в исходное положение. По прошествии четырех часов после опыления цветки портулака закрываются. Цветки многих видов, например липы, привлекают пчел нектаром, который они выделяют в больших количествах.

Собирая нектар, пчелы-работницы опыляют цветки; по каким-то причинам работницы редко собирают с липы пыльцу.

Пыльцу пчелы одной семьи могут одновременно собирать с множества растений (например, в одном опыте почти со ста различных видов), но основная масса ее добывается с относительно небольшого числа видов.

Из общего числа обножек, принесенных сборщицами пыльцы нескольких пчелиных семей в одном из опытов, 54% было собрано с бобовых, преимущественно с красного и белого клевера, 15% — с деревьев и кустарников семейства розоцветных и 11% — с таких деревьев, как береза, вяз, бук и дуб, которые считаются скорее ветроопыляемыми, чем насекомоопыляемыми. Таким образом, с этих немногих источников пчелы экспериментальных семей собрали около 80% пыльцы.

Приемы сбора пчелой пыльцы с цветков растений разных видов зависят от строения цветка. Собирая пыльцу с цветков таких растений, как розы и одуванчики, пчела быстро передвигается среди тычинок, часто пригибая их ногами к себе, и, надкусив пыльники мандибулами, высвобождает пыльцевые зерна. С некоторых растений, таких, как сладкий люпин, пчелы собирают лишь ту пыльцу, которой они обсыпаются во время поиска нектара; счищая ее с себя, они укладывают ее в пыльцевые корзиночки на задних ногах и несут в улей. Посещая цветки определенных видов, некоторые пчелы, счистив приставшую к ним пыльцу, затем отбрасывают ее в сторону. На подсолнечнике можно видеть, как одни пчелы сбрасывают пыльцу, в то время как другие набирают ее. Из сотен пчел-работниц, разыскивающих в июле нектар на цветках липы, очень немногие несут пыльцу в гнездо, большинство же счищают ее с себя.

Исследовать цветок как возможный источник корма пчелу-разведчицу побуждает прежде всего окраска его венчика. Цветки на фоне зелени хорошо различаются пчелами-работницами благодаря более яркому (для их глаза) тону по сравнению с листьями.

Например, на всех трех снимках лапчатки ползучей (рис. 88), сфотографированной через фильтры, соответствующие трем основным цветовым областям рабочих особей медоносной пчелы (желтая, синяя, ультрафиолетовая), листья в отличие от цветка представляются значительно более темными.

Рис. 88. Цветок и листья лапчатки ползучей, сфотографированные через желтый (слева), синий (в середине) и ультрафиолетовый (справа) фильтры. Листья очень слабо отражают лучи во всех трех основных (для глаза пчелы) областях спектра. На всех трех фото изображение листьев оказалось неотчетливым (по Даумеру)

Высокая чувствительность глаза пчелы-работницы к ультрафиолетовым лучам не только позволяет ей определять положение солнца в пасмурную погоду, но способствует различению ею цветков.

Очень сходные по форме и размеру цветки крестоцветных — желтушника, рапса и горчицы полевой (рис. 89) — глазу человека представляются одинаково желтыми. Однако пчелы различают их хорошо. Когда же цветки покрывали стеклом, не пропускающим ультрафиолетовые лучи, пчелы не могли их различить. Для глаза человека становятся хорошо различимыми лишь снимки этих цветков, сфотографированных через ультрафиолетовый фильтр. Соответствующими расчетами определено, что цветки горчицы отражают 9,5% ультрафиолетовых лучей, цветки рапса всего лишь 1,4%, а желтушник на подобной фотографии выходит темным, так как вовсе не отражает таких лучей.

Рис. 89. Цветы желтушника (а), рапса (б) и горчицы полевой {в), сфотографированные через желтый (слева) и ультрафиолетовый (справа) фильтры. Натуральная величина (по Даумеру)

Маловероятно, чтобы пчела-разведчица, приблизившись к привлекшему ее объекту, исследовала его дальше, если она не в состоянии уловить какой бы то ни было аромат, исходящий от него. Подтвердилось это неожиданно во время мечения посещающих цветки сборщиц: иногда применявшаяся для мечения краска с резким запахом случайно наносилась слишком близко к голове пчелы, в результате чего ее поведение в течение нескольких минут становилось необычным. Когда только что небрежно помеченная пчела-работница приближается к цветку, даже к тому, который она часто посещала прежде, она несколько минут летает перед ним, а затем опускается на лист или на другую удобную опору поблизости и начинает основательно чистить антенны. Затем, снова приблизившись к цветку, она или проникает в него, как обычно, или, немного полетав перед самым устьем цветка с направленными вперед антеннами, в характерной позе, принимаемой с приближением к источнику корма (рис. 90), опускается и опять чистит антенны. Если краска не попала на ее антенны, то рано или поздно она входит в цветок обычным образом. Резкий запах растворителя в краске, вероятно, препятствует улавливанию пчелой значительно более слабого аромата цветков, к которым она приближается, а до тех пор, пока она не сможет воспринять его, т. е. пока растворитель не улетучится, она не опускается на цветок. Если аромат цветков ряда посещаемых пчелами растений замаскировать более сильным посторонним запахом, хотя бы даже и цветочным, они очень неохотно входят в этот цветок, пока присутствуют маскировочные запахи.

Рис. 90. Сборщица пыльцы, приближающаяся к цветку персика

Роль, которую обычно играет запах цветка, состоит в том, чтобы, во-первых, побудить пчелу-разведчицу более тщательно исследовать цветок, а, во-вторых, служить опознавательным знаком для сборщиц нектара, которые уже ассоциируют его особенный запах с пищей. Однако очень сильный аромат цветков (например, от массы цветков боярышника или белого клевера) сам по себе достаточен, чтобы на расстоянии привлечь пчел к цветкам. Вместе с тем пчелы-работницы в состоянии находить объекты исключительно по зрительным признакам. Их можно приучить отыскивать лишенный запаха сахарный сироп на цветных карточках, также не издающих какой-либо запах; удается дрессировка пчел-работниц на совершенно неароматные цветки черники. Но пчелы запоминают запах легче, чем цвет. Если предложить им на выбор, с одной стороны, запах, на который они были надрессированы, в тесной связи с новым для них цветом, а с другой — цвет, сочетавшийся раньше с сахарным сиропом, насыщенным незнакомым для них запахом, то пчелы всегда избирают первую пару, предпочитая запах, ассоциирующийся у них с кормом, и нейтральный цвет сигнализирующему о пище цвету и постороннему запаху.

Когда же пчела опускается на цветок (естественный или искусственный) в поисках нектара, она исследует в нем язычком все узкие щели. Во многих цветках нектарники расположены именно в таких местах. Иногда их положение указывается цветными пятнами, которые человеческому глазу представляются контрастирующими с основным тоном цветка. При исследовании фотографическим методом на цветках обнаружены узоры, скрытые от невооруженного глаза человека. По рисунку поглощающей ультрафиолетовые лучи части цветка пять видов лапчатки (Potentilla) с одинаково желтыми цветками располагаются в последовательный ряд. В то время как у лапчатки прямостоячей ультрафиолетовые лучи поглощаются маленьким пятном в середине цветка, у ползучей область их поглощения несколько шире, у весенней она занимает 2/3 лепестка, у золотисто-желтой ультрафиолетовые лучи отражаются лишь краем венчика, образуя на нем кайму, а у кустарниковой они поглощаются всей поверхностью цветка (рис. 91). Однако ультрафиолетовый узор на цветках играет, по-видимому, большую роль не в распознавании пчелами цветков, а в отыскании ими нектарников или пыльцы уже после того, как они опустятся на цветок.

Рис. 91. Снимок в ультрафиолетовых лучах желтых цветков пяти видов лапчатки прямостоячей (а), ползучей (б), весенней (в)у золотисто-желтой (г) и кустарниковой (д). Натуральная величина (по Даумеру)

Так, у стальника (Ononis natrix) из мотыльковых, форма цветка которых прекрасно приспособлена к посещению насекомыми, лодочка, поглощая своей поверхностью ультрафиолетовые лучи, резко выделяется на фоне паруса (рис. 92).

Рис. 92. Цветок стальника Ononis natrix (из мотыльковых), сфотографированный через желтый (слева) и ультрафиолетовый (справа) фильтры. Натуральная величина (по Даумеру)

Общая закономерность в распределении ультрафиолетового узора на цветках состоит в том, что центральная область цветка постоянно поглощает ультрафиолетовые лучи и никогда их не отражает. Как только пчела переступит на лепестке невидимую для человека пограничную линию, отделяющую периферическую зону с ее ультрафиолетовым отражением от центральной, поглощающей эти лучи части, она мгновенно легким толчком наклоняет голову и во многих случаях расправляет хоботок. Поскольку подобную реакцию вызывают указатели нектара, видимые глазом человека, ультрафиолетовый узор тоже следует рассматривать как подобный же указатель нектара (или пыльцы). Опытами с пчелами, никогда не посещавшими цветков, обнаружен замечательный факт. Оказалось, что реакция наклона головы и вытягивания хоботка на ультрафиолетовый узор является врожденной.

Вход в более глубоко расположенные части цветка, где помещаются нектар и пыльца, выделяется не только окраской, но и своеобразным ароматом. У некоторых растений запах указателей нектара, оставаясь тем лее самым по своему характеру, оказывается в них более сильным. Различия в запахе центральной и периферической частей венчика энтомофильных растений хорошо воспринимаются органами обоняния пчел. Пчела с ее органами обоняния, расположенными на чрезвычайно подвижных антеннах, в силу чего они могут быть приведены в тесное соприкосновение с любой поверхностью, испускающей запах, в состоянии уловить эти запаховые различия, что, несомненно, облегчает ей отыскание нектарников. Запаховые указатели нектара и пыльцы распространены среди цветков значительно шире по сравнению со зрительными. Наряду с указателями цвета и запаха отысканию пчелой нектарников способствует особая трубчатая форма прилежащей к ним части венчика, воспринимаемая ее органами осязания.

Рис. 93. Пчела, набирающая нектар в цветке. Показано положение в брюшке медового зобика с клапаном

Во время насасывания нектара (рис. 93, 94) пчела воспринимает, вероятно, лишь качество пищи. Набрав корм, она перед возвращением в гнездо облетывается вокруг источника корма, знакомясь с его положением относительно ориентиров, расположенных от него далее 35 см. Более близкие ориентиры воспринимаются сборщицей, когда она подлетает к данному источнику. Цветки растений многих видов изобилуют нектаром и пыльцой лишь в определенное время дня. В остальные часы нектара в цветках бывает мало или же значительно снижается концентрация сахара в нем, а пыльца в большинстве случаев вообще отсутствует. Благодаря хорошо развитому чувству времени пчелы быстро приноравливаются к подобной периодичности. В те часы, когда посещаемый ими источник оскудевает, они или избирают другой, где именно в это время находят много корма, или же остаются в гнезде.

Рис. 94. Пчела, набирающая сахарный сироп Пахучий орган раскрыт, положение брюшка горизонтальное, крылья неподвижны (по Реннеру)

Взаимосвязь медоносной пчелы с цветковыми растениями на протяжении эволюции отразилась на составе секрета пахучей железы. Активной частью в нем служит гераниол — вещество, содержащееся во многих эфирных маслах растений. В секретах животных оно до сих пор не встречалось. У молодых пчел-работниц его нет, а у сторожевых (средний возраст 14 дней) содержится в среднем 0,3 мг. К тому времени, когда пчела-работница становится сборщицей, его количество увеличивается втрое, достигая 1 мг, что свидетельствует о продолжающейся физиологической перестройке организма пчелы в конце ульевого периода (Бох и Шерер, 1963).

Пчелиные — лучшие опылители растений. Хотя подавляющее число их видов представлено одиночными формами, появление и развитие общественного образа жизни, вероятно, во многом содействовало усовершенствованию связей между растениями и насекомыми, что выразилось, в частности, в осуществлении своевременного опыления больших массивов растений. Находясь в тесном взаимодействии с растениями и используя предоставляемые ими ресурсы, пчелы не только не истощают их, а, напротив, приумножают. Преимущества опыления насекомыми не исчерпываются увеличением количества семян или плодов. При обилии опылителей у одних растений (например, у бобов), кроме того, повышается доля ранних цветков, что приводит к более раннему созреванию плодов и их однородности, у других (например, у дыни, земляники) улучшается качество плодов. Пчела медоносная в настоящее время самый важный опылитель энтомофильных сельскохозяйственных культур.

Контрольные вопросы

1. Как устроена центральная нервная система пчелы-работницы и в чем состоит ее значение для жизнедеятельности пчелиной семьи? 2. Какие органы чувств имеются у пчел-работниц? 3. В чем выражается цветовое зрение пчелы-работницы? 4. Каково биологическое значение органов чувств насекомых? 5. Как пчелы-работницы ориентируются в пространстве? 6. Каковы средства передачи информации в пчелиной семье? 7. Дайте краткую характеристику взаимных связей между пчелами-работницами и цветковыми растениями.